揭秘性起源与演化之轨迹—纷繁的表象,简洁逻辑 休眠进化

王兴

揭秘“性”起源与演化之轨迹—纷繁的表象，简洁的逻辑

科学网

作者：谢平

发布时间：2014-06-25 09:21:47

   为何要有“性”？这是困扰人类长达一个多世纪的进化生物学的一大谜团。长期以来遗传学家对这一谜团兴趣浓厚，他们对无性与有性生殖的操作与调控过程把握得已经相当清楚，但却无法满意回答为什么，因为他们往往过于关注细胞内的分子遗传机制，我主观（或许是无知）地认为仅从遗传学的角度是永远无法得到满意答案的。许多进化生物学家（即便如达尔文）表象地（在此我没有任何贬低之意）感知到有性世界的无比繁荣，坚信有性生殖具有无比的优越性，由于他们天生的兴趣就在于地理尺度上的物种格局与分化机制（往往局限于有限的类群），鲜有人能立足于明晰的宏观生态学视角去审视有性生殖演化的生态学驱动机制。其实，进化生物学家是最应该精通与引领生态学知识发展的人群之一。而经典的生态学家更为可悲，往往疲于应付或迎合当前的人类社会需求而鲜有对这一问题感兴趣的，对此现象的看法也只能是停留在敷衍了事、点到为止的程度。当然，这与这三个学科的背景也很有关系，遗传学主要关注以个体为基础的生命过程，生态学主要关注以种群为核心的动态过程，而进化则主要关注物种的命运，三者所呈现出的时空尺度、特质或规律性也很不相同。

这等科学迷失就如巴兰金（1983）精辟描述的那样：“当我们的目光和智慧集中到一个对象上时，我们就不可能估计它与周围事物的相互关系了......现代科技文献的数量非常庞大，即使想掌握譬如说与大象的研究有关的那部分文献，也是一种毫无希望的企图......在科学上却分成解剖学、生理学、遗传学、组织学、进化论、胚胎学、生物化学、生态学......。也许这些就足以使人感到沮丧，因为一个统一的形象被分成了上千部分，而每一部分都是各种事实、假说、概括的极其复杂的汇集”。

依我之愚见，在“性”的起源问题上，遗传学家、进化生物学家和生态学家彼此间几乎被一种隔绝天地的思维屏障或深渊所阻断，是持续了一个多世纪的令人困扰的束缚性思想悲剧！现在，是何等地需要联合与统一的思辨，即必须通过汇集不同的思想线索才能找寻到通向“性”起源的真理与光明之路！

我相信，大概不会有人否认这样的事实—即遗传、生态与进化是推动地球生命系统演化必不可少而且有机联系在一起的三个核心要素。遗传是为了适应一定生态环境的遗传，进化是遗传与生态环境长期相互作用的产物，而生殖正是推动遗传—生态—进化这一地球生命系统发展与演化的操手。“性”正是为了适应生态环境变化背景下生命的遗传系统长期发展与进化的产物，这就是本章提出的生态“性”演化观念的核心。

借用沃森（1986）的精辟阐述—“通常，整体性能要比各组织部分之和大得多。因为它包含了结构和结构在正常运行时的行为，而后者是无法仅仅从对已知各组成部分的分离研究中就能做出断言的”，而我们现在存在着的这个极其复杂的地球生命巨系统其漫长的演化之旅正是受到遗传、生态和进化三个核心机制的指引和操控，这三种机制通过只有生命才具有的特质—生殖（有性的和无性的）这一核心的生命过程的永不间断且令人敬畏的适应整合、和谐运行与协同演化才催生出了今日地球上无限繁荣的生命世界！



有性生殖之所以广泛扩散—因其迎合了动植物对生存环境适应的需求

虽然有性生殖十分广泛，但生命并未将无性生殖的技术手段完全丢弃，因为即便在只能进行有性生殖的高等动植物中，个体的生活史也是有丝分裂与减数分裂的有机整合—个体生长发育由无性的有丝分裂所支撑，这似乎吻合无性生殖的快速生长特性，只是到了需要延续后代时，才开始进行有性的减数分裂，而且有性生殖产生的单倍体在生活史中存在的时间与占据的质量均十分有限。人体就是凭借有丝分裂惊人的速度在不到20年期间从一个受精卵细胞增加到了一千万亿（1015）个细胞！个体生长模型中初期的指数趋势也正是这种惊人的细胞分裂速度的一种映射。这似乎诠释了高等生命个体的一种存在模式：无数次无性分裂（以惊人的速度）实现生长，短暂而偶然的有性结合完成生殖。在这种意义上来说，有性绝对离不开无性，但无性却可以独立于有性（原核生物就是如此）。

有性与无性还可以进行个体功能的整合。在有性生殖如此发达和专一化的高等动物体内（如人的肠道中、牛的胃中）还寄养了大量无性的细菌，以帮助高等动物完成自己无法完成的生理功能。细菌之所以能在肠道这种十分厌氧的环境中生存是因为细菌在各种极端环境中具有超强的生存力。

针对一百多年来大家疑惑不解的问题“为何有性生殖在动植物界如此广泛”，笔者从生态—遗传—进化整合的视角给出如下解释：从生态学的视角来看，有性生殖从遗传上迎合了动植物对生存环境适应的生态需求，最为重要的是它满足了动植物大型化的需求—对陆生植物来说，大型化是为了增加对太阳光的立体利用能力，而对动物（无论陆生还是水生）来说，捕食者和猎物的协同演化推动了两者的大型化。动植物的大型化必然带来个体结构的分化以及协调与调控的复杂化，而这又不可避免地推动基因组的复杂化与大型化。十分幸运的是，支撑有性生殖的减数分裂正好具备了一种容易进行遗传物质交换与重组从而扩增基因组的特性（通过同源染色体的联会与互换），这也恰好适应了基因组的复杂化和大型化的需求。从遗传的视角上来看，减数分裂驱动的物种基因库的无限分裂趋势加上生态位的不断创造与无限细分趋势，不仅成就了今日地球上有性生殖物种的无比繁荣，而且这种多样化趋势还将永不停息地延绵下去！



七、结语

关于“性”的起源，从未见系统而深刻的生态学观点，细胞遗传学最多只是试图（远未见任何曙光）讲述“性”起源的微观细节，但无法回答为什么。从生态的视角来看，“性”不仅仅是一种“进步”的生殖过程，它必须有利于生物的生存。从生殖演化的历史不难看出，“性”是自然界中的动植物在适应与克服不利的环境条件（通过制造、固化与强化休眠）使种族得以成功繁衍的过程中诞生与发展起来的，只是动植物选择了不同的休眠体进化方向—植物从厚壁孢子到孢子再到坚硬的种子，而动物从胞囊到卵生再到胎生。

   有性生殖为何让人如此的眼花缭乱？其实，物种的遗传多样性和环境适应性的关系，蕴藏于群体的基因库之中，而有性生殖（减数分裂与两性配子融合）只是物种繁衍的操作过程。因此，“性”绝非特意为了去制造更多的遗传变异，任一个体的基因组都是群体基因库的随机组合之一，只有基因库才决定个体的遗传（表型）多样性与群体的适应性。这就是有性生殖的生态遗传学本质或操作原理。

“性”的生殖对策交织于生态对策之中：无性生殖古老、简洁而快速，在小型生物（如细菌）中占据绝对优势，是一种r对策型生殖方式；而有性生殖较为繁杂而慢速，是大型动植物的唯一或主要生殖类型，是一种K对策型生殖方式。近交或自交类似于一种有性中的无性手段，在遗传上既能纯合局域种群，又能通过异交进行个体间或亚种群间的遗传混合，因此，高等植物的混交系统融合了两种生殖对策的优势，对一些缺乏营养繁殖的高等植物来说意义可能更为重要。

笔者认为，物种的分化既不是为了填补所谓的生态位，也不是为了增加所谓的生物多样性或提供平衡的生态系统，虽然事实上结果的确如此。一切只不过是在有性生殖模式下物种演化的一种颇为随机与意外之结果，虽然这种随机性按照一种奇妙的自适应与自组织的方式构建出了一个无限精彩的层次化与体系化的生命世界。从有性生殖的生态遗传学本质不难看出，种才是生命适应、进化与接受“自然”选择的真正的关系整体，而种之上的分类单元只不过是为了构建一种反应血缘或世系关系的人为化色彩浓厚或颇有些主观性的体系。

总之，笔者提出了一种可能的“性”的生态学起源模式，这是一个从生态学的独特视角透视有性生殖起源与演化的新理论。当然，与之相关的分子遗传学机制还待揭示，或者说它期待着与真核生物起源之分子机制的联姻。

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