从生理特点浅析昆虫繁盛的原因 小外骨骼呼飞感器

邓文龙

从生理特点浅析昆虫繁盛的原因  

2009-4-3 23:00

王琛柱

科学网  博客

个人分类:虫书|系统分类:科普集锦

昆虫是地球上数量最多、最为成功的一类动物，种数占地球上整个生物物种的一半以上，占动物总种数的四分之三(1)。目前经科学描述的昆虫种数已超过100万，在任一时间存活的昆虫数量估计要达1019。从干燥炎热的沙漠， 到冰天雪地的极地，它们在陆地上几乎无所不在。那么，昆虫类群为什么如此的成功呢？这需要从它们的解剖和生理特点说起。

1 昆虫的躯体与外骨骼

昆虫给人的第一感觉，是它小巧的躯体，这也许是它取得成功的基本条件。地球上的动物从大小衡量，最小的动物也许是轮虫，体重仅有0.01 mg，而最大的动物蓝鲸，体重竟达到100吨。最小的昆虫如双翅目的蠓，体重只有0.1 mg, 最大的昆虫也许要数鞘翅目的巨人犀金龟（Dynastes hercules），体重也只达38 g。可见，昆虫确实是动物界的侏儒。

躯体小给昆虫带来很多优势。首先，就一个个体而言，体小，对维持生活的营养物的需求就少。这样，相对少的食物资源就能养活相对多的个体。其次，体小，所需的生活空间就小，在一个栖境中就会有更多的生态位，可容纳更多的个体。

不过，躯体小也带来不少弱点。一般来讲，体小的动物对环境的控制能力小，因此它们在生存策略上更多地采取适应环境的方式。躯体小还有一个致命的缺点，就是容易失水，因为个体越小，其表面积和体积之比就越大，失水性就越强。躯体对水分的保持显然是所有陆生的生物必须解决的问题，特别是体形小的动物。昆虫应对失水问题的办法，是它在结构上有创新，形成了坚硬的外骨骼——表皮。

昆虫不同于脊椎动物，它的骨骼系统在躯体的外部，即昆虫的表皮。昆虫的表皮通常为多层结构，由外而内分别为上表皮、外表皮和内表皮。其中，主要起保水作用的是上表皮，尽管它是三层中最薄的一层。上表皮之所以能保持水分，是因为它的一种成分----蜡质。蜡分子具有双极性，由于亲水的一极与新生的表皮质有很高的亲和性，因而形成一蜡质的单分子层；疏水的一极朝向表面，使得水分子不能从它们中间通过。

外表皮和内表皮主要用来保持外骨骼的性质，维持它的硬度和韧性。这是通过表皮中的两种主要成分几丁质和骨质的化学反应而完成的。前者是一种糖的聚合体，后者是一类蛋白质，二者通过交联键结合形成具有塑性的坚硬物质，保持着表皮的硬度和韧性。这样外骨骼不仅使得昆虫具有很好的保持水分的能力，而且具有很强的抗撞击能力，同时为昆虫的肌肉提供了附着点。

昆虫的运动也与外骨骼不无关系。成对地着生在昆虫胸部的足实质上就是一个中空的外骨骼结构。这种结构既节约，又轻便，更重要的是坚固而不易弯曲。足上的关节是昆虫和其它节肢动物演化的一个代表性特征，它使得昆虫能较快而精确地运动，如美洲蜚蠊在爬行最快时每足每秒钟能前进25步左右，约130厘米(2)。

昆虫一般有六条足，每条足由六节组成：基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节。六足在静止时是身体的支撑工具， 而在行走时则成为驱动的杠杆。昆虫行走时，由三条足即一边的前足和后足及另一边的中足呈三脚架状支撑， 而另三条足离开地面向前作一定程度的伸展。至于昆虫运动的轨迹稍微呈Z字形，那是因为两套三脚架的交替起落，造成左右两边产生的推力有所不同所致。这种运动方式可使得昆虫能够随时停息下来， 因为重心总是位于地面上的三脚架上(3)。

任何动物行走，都需要足与物体表面产生附着力，足与表面抓得越牢， 运动的效率就越高。昆虫特别善于在各种各样的表面上行走，包括光滑的和陡峭的表面，主要原因是它们发展了抓握和黏附于表面的结构。对付粗糙的表面，昆虫足跗节上的爪能抓握得很牢；对付光滑的表面，虽然爪不能起作用，但称为中垫或爪垫的跗节垫可黏附在表面上，垫上有的有腺细胞，可分泌黏液，有的有一层特别稠密的黏毛。

2 昆虫的飞翔

昆虫之所以成为陆生动物中的成功者，其主要原因之一是翅的产生和演化。昆虫是最早飞向空中的动物，也是唯一能够在空中飞行的无脊椎动物，这一能力使它们能够逃避天敌并有效地发现食物和配偶。昆虫翅的形成，要追溯到大约3亿年前。一般认为，翅是胸部的表皮向两侧延伸的结果，起初用做滑翔，而作为真正的飞行器官，是在它与身体的结合部出现关节以后。翅的产生，使得昆虫的活动能覆盖更为广阔的区域和空间。这些最早的陆地上的飞行者，开始并不能把翅折叠到身体上。到今天，一些较原始的有翅昆虫如蜻蜓和豆娘，还不能把翅折叠在身体上。就在石炭纪的中期，有的昆虫演化了这种能力。这使得它们可利用的小生境范围大为扩展，如死木上的裂缝内、落叶中或石块下(4)，也意味着它们能更有效地躲开捕食者。这些种类的后来者都非常的成功，构成有翅昆虫的绝大部分。

翅也是一种特殊的表皮。它在构造上缺乏一般表皮下面所具有的真皮细胞层，这使它在保持表皮强度和韧性的同时重量更轻，不过也使得它不能象一般表皮那样更新。这样，翅对于昆虫来说，一生只有一付， 而且只是到了成虫期，翅才发育完全，功能才得以完备。

昆虫起飞要经过从准备到完全飞翔的过程。与鸟类不同，昆虫需要使它们的飞翔肌变暖后才能起飞，这可通过晒太阳或振动翅来完成。昆虫飞行时，翅的运动包括上下拍击和前后倾折两种基本动作，这主要是由于翅基部和胸部的肌肉的伸缩，以及表皮和翅基关节部骨片的弹力决定的， 而翅拍动的幅度和频率在种间有较大的变化。昆虫在飞行中的定向很复杂，爬升、降落、向前或停滞不前，昆虫须要在三维空间协调控制自身，包括翅振动平面的变化、翅扭曲的变异，以及身体一侧翅的振幅与另一侧的关系，还有足与腹部的运动(2)。

很多昆虫的飞行能力很强。为寻找食物和产卵场所，有的昆虫如飞蝗Locusta migratoria，从一地有规律地向另一地迁飞，迁飞的距离往往可达数百公里。迁飞距离最长的昆虫是小苎麻赤蛱蝶Cynthia cardui, 从北非到冰岛飞行距离约达6440公里(3)。

3 昆虫的气管系统与呼吸

与外骨骼相关的还有昆虫的呼吸系统。昆虫与脊椎动物的呼吸系统大为不同。脊椎动物由一器官（如肺）把空气吸进，通过血液的血红细胞把氧传送至各组织，同时把细胞代谢产生的二氧化碳呼出体外。由于昆虫的体液中没有象脊椎动物血液中那样的血红细胞，氧在液体介质中的扩散能力又很弱，昆虫不得不发展了由表皮内凹形成的不断分支的气管系统。这一系统， 从主气管、支气管，到微气管，分布到昆虫躯体各部分，把氧气直接输送到各组织，尤其在能量代谢最旺盛的地方器官十分发达，如翅肌的周围。具有表皮特征的气管所具有的疏水性能，减少了由于水通过毛细管作用进入气管的可能，同时体壁上气门的开合控制，也有效地减少了因蒸腾作用而造成的水分丧失。细胞呼吸所产生的二氧化碳比氧气能更快地通过组织并穿透表皮扩散，但大部分要经过气门排出。这一有效的气管系统，使得昆虫能维持高水平的新陈代谢，成为高度活跃的陆生动物(5)。

4 昆虫的变态

坚硬保水的外骨骼给昆虫带来了无数的好处，但由此带来的一个不可回避的问题，即在这样的一个硬壳内昆虫将如何生长？然而不可思议的是，昆虫通过蜕皮的方式使这一矛盾迎刃而解。蜕皮是一个很复杂的过程，由昆虫脑激素、蜕皮激素和保幼激素等调控。一般地， 昆虫的发育开始阶段是卵，从新孵化的幼虫开始，昆虫就必须周期性地脱掉原来的外骨骼以便生长和发育，最后的阶段是成虫，也是性成熟阶段。根据昆虫从卵到成虫的发育方式，可把它们分为三类。最原始的一类为无翅昆虫，如衣鱼，在生长过程中通过周期性的蜕皮而发育为成体，在发育时形态特征改变很少， 被认为是无变态类。有翅昆虫中的一类是经过渐变的过程完成变态的，一般要经三个虫态，即卵、若虫和成虫，被称为不完全变态类；另一类是经过形态上完全不同的“蛹”来完成变态 ，即一般要经4个虫态，卵、幼虫、蛹和成虫，被称为完全变态类。

最早的有翅昆虫是采取渐变态的方式发育的，蛹期直到泥盆纪（2.9亿-2.45亿年前）才演化出来，可能是出于对气候的反应的结果（蛹有可能使昆虫在寒冷的季节生存下来）(2)。全变态昆虫是较为进化的类群，其幼虫不再是成虫的小型“翻版”，变成了“取食的机器”，而成虫则成为“繁殖的机器”。蛹期的成功在现存的昆虫物种中可清楚地体现，现有85%的昆虫种类以完全变态的方式发育，而且其中的绝大多数属于4个成功的大目：鞘翅目、双翅目、鳞翅目和膜翅目。全变态的演化对昆虫种系发生的深远影响，由此可见一斑。

5 昆虫的性与生殖

昆虫成为地球上陆生动物中最为成功的家族，与它们的两性分化和强大的生殖能力也是分不开的。

在动物中有两种生殖方式，一种是无性生殖，另一种是有性生殖。前者的优点在于它能保证动物在个体数量上在短期内得到快速增长，避免了因寻找配偶和交配带来的麻烦，同时能很好地使动物保持其对所处环境的适应性，因为子代基本是亲本的克隆。不过，这也是它的一个重要弱点，子代在遗传上很少发生变异，使得遗传的多样性会变得越来越小。有性生殖与无性生殖的重要区别在于， 其所产生的新个体有独特的遗传组成，虽然其遗传物质均来自双亲，但不同于双亲的任何一方。有性生殖在遗传上可产生变异。变异是动物能在千变万化的环境中生存与发展的基本条件，它使得物种的遗传多样性不断增加。因此，性是物种演化的重要基础。

绝大多数昆虫采取有性生殖的方式繁育后代，整个过程包括寻找配偶、求爱、交尾、射精、授精、受精、胚胎形成、产卵和孵化等环节。成虫多数有翅，活动范围较广，因此能否找到合适的配偶对于昆虫的繁衍十分关键。昆虫多以化学通讯的方式寻找配偶，这是因为化学通讯比其它的通讯方式有很多优点。首先，化学通讯在夜间仍能发挥作用，并可绕开障碍物传递信息；其次化学通讯在传播距离上可长可短；第三是化学通讯在介质中可保留的时间较长。昆虫两性间的化学通讯主要涉及到一系列化合物，称做性信息素。目前，至少有6个目昆虫（鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目、蜚蠊目、同翅目）的200余种昆虫的性外激素得到鉴定，其中鳞翅目蝶类和蛾类的性信息素的研究最多(6)。在许多种类中，雌性产生性信息素吸引雄性到它所在的地方。雌性一般在一天中雄性最活跃、反应最强的时候释放这种气味。雄性则利用其触角上的嗅觉感器，能感受到很微量的这些气味分子，然后逆气味的梯度找到雌性进行交配。

有翅亚纲昆虫之所以繁盛， 其交配方式的进化是一个不可低估的因素。从化石的研究知道，早期的节肢动物是水生的，而水生的种类多为体外受精。当节肢动物在泥盆纪从海洋发展到陆地，交配受精方式可能有一个漫长的选择、适应过程。现在陆地上比较原始的节肢动物，如蝎子，其交配方式是，雄性产出精荚到地面，雌性再压挤精荚使之释放出精子团，然后用雌性生殖器拾起而进入雌体，从而完成交配(7)。在昆虫纲的无翅亚纲，如石蛃，交配也是间接的，雄虫把精囊产下后，雌虫用生殖器拾起(8)。有翅亚纲昆虫则不同于前者，在躯体构造上具备了两性直接交配的插入器官----阳茎，这是该类昆虫演化的一个重要特征。阳茎的出现，使得精子能从雄体直接传输于雌体，这大大提高了交配的安全性和成功率。

大多数有性生殖昆虫的性别决定，如同人类由性染色体决定。通常一性别有一对相同的性染色体（XX）, 称为同配子体 , 另一性别则有一对不同的性染色体(XY)或只有一个染色体（XO）， 称为异配子体。人类的男性总是具有异配子体的性别，而女性为同配子体性别。昆虫的性别决定方式则多样化， 有的种类同人类一样，异配子体是雄性，但有的种类则正好相反，如蛾类和蝶类，异配子体为雌性。还有些昆虫的性别并不是由性染色体加以决定，如果蝇，其性别的决定并不取决于X和Y染色体，而取决于性染色体与常染色体（A）之间的平衡关系, 当X/A=1时是雌性， X/A=0.5时为雄性，当X/A的比例介于0.5和1之间时，表现为间性(9)。

不少昆虫在进行有性生殖的同时， 也可进行孤雌生殖。孤雌生殖有两种，一种是产雄孤雌生殖, 也称为单倍二倍体系。这种生殖方式见于膜翅目昆虫如蜜蜂、蚂蚁和有些寄生蜂，它们的受精卵（二倍体）发育为雌性，而未受精的卵（单倍体）也能发育，发育为雄性；另一种是产雌孤雌生殖, 由双倍体的雌性不交配产生雌性子代，蚜虫的生活史的大部分时间就是以这种方式繁殖。在秋末冬初，雌雄性蚜交配，受精卵产在冬寄主上；越冬卵孵化，发育成无翅雌性蚜，又叫干母，在冬寄主上营孤雌生殖，产生的雌蚜叫干雌；干雌孤雌生殖的后代有翅蚜迁移到夏寄主上，继续营孤雌生殖；到秋季，随着光周期的改变、食料植物的老化，产生的有翅雌性又飞回冬寄主，孤雌生殖产生有性的性蚜，雌、雄性蚜以有性生殖方式在冬寄主上产卵。象蚜虫这样的昆虫，其生活史把无性生殖和有性生殖有机地结合起来，既可以在稳定的环境中短期内快速繁育个体，又可以在变化的环境中产生适应性强的有性个体，这是其它的动物无可比拟的。昆虫生殖的多样化在生物中是最突出的，这使得昆虫能适应广泛多样的生境。

6 昆虫的神经系统与感觉器官

昆虫的中枢神经系统由多个相对分隔的神经中心如脑、咽喉下神经节和胸腹神经节组成，并以一条神经索把它们相互联系起来。脑，主要接受复眼、单眼、触角等感觉器官的感觉神经，可以通过刺激和抑制反射作用，调节全身活动和行为；咽喉下神经节，接受来自口器、唾腺、颈部肌肉和感器的神经，主要是口器活动和协调的神经中心，还能影响躯体活动；胸部神经节是调节足和翅活动的神经中心；腹部神经节是控制所在节呼吸运动的局部神经中心，最后一个神经节，是控制后肠、生殖器、尾须、产卵器等活动的神经中心(10)。可见，昆虫的中枢神经系统，在整体上相互联系，主要以脑为核心；各神经节又相对独立，分工明确，这种结构使得昆虫的神经能高效率运作，并使昆虫表现复杂的行为。

很多感觉神经与昆虫表皮上的刚毛等感器相连。昆虫的感觉器官有很多类型。机械感器司触觉的功能，用来感受振动、气流、接触和声波。有的主要处理环境中的信息，大量分布在足、触角和口器等常与物体表面接触的部位；有的主要提供自身不同部位的相对位置，如行走、取食、交配等的协调性; 还有的是听觉器官，由一个鼓膜组成，可存在于躯体的不同部位（足，翅， 腹部，或触角），用来探测声波的振动，寻找配偶、搜寻猎物、躲避天敌。根据种类的不同，听觉器官感受的声音频率可小于100赫兹（循环次数/秒），也有大于200千赫的。有的昆虫如蛾类、螳螂、草蛉等具有对超声波敏感的听觉器官，这使得它们能感受到前来捕食的蝙蝠发出的超声波。

化学感器司嗅觉和味觉的功能，分布在口器、触角、跗节以及昆虫躯体的其它部位上，用来感受化合物的刺激。嗅觉感器能感受和探测浓度非常低的挥发性化学信号物质，如前面提到的昆虫性信息素，以及寄主产生的气味等，使得昆虫能够找到配偶，找到合适的食物和产卵场所，或沿着地面上标记的路线跟踪。它们常见于触角上，但在口器的须节上也常常有分布。味觉感器探测近距离的化学信号，在口器上分布特别多，在成虫的跗节、产卵器等部位都有发现。小菜蛾成虫决定是否在所选植物上产卵，依靠其足跗节上的味觉感器，感受所在植物是否有芥子油黑苷，一类十字花科寄主植物所特有的化合物(11)。

昆虫还具有非常出众的视觉器官。有的昆虫复眼由2万个称作小眼的感光单位组成。每个小眼由数个镜片构成，光线经过镜片到达一个叫做感杆束的杆状结构。多个光敏感的小网膜细胞连合为一体，其中央部分构成感杆束。在白天飞行的种类，所接收的图象由光强度不同的无数细小的点组成。黑夜和黄昏飞行的昆虫，具有对暗淡的光线条件适应的小眼，尽管所形成的图象不象昼行的种类那样明显。很多成虫和一些幼虫具有单眼。单眼只对亮和暗产生反应，在决定某些行为节律上起重要作用，如何时搜寻食物、何时冬眠。所有的昆虫都对彩色有感受力。一般来讲，昆虫对色谱上蓝端色的视力要好于对红端色的视力，并对人类看不到的紫外光很敏感。许多昆虫还有温度和湿度传感器，有的能探测磁场和红外射线(2,11)。

7 昆虫的口器与食性

昆虫的口器本质上也是由表皮构成的。一般认为，咀嚼式口器是较原始的昆虫（如蝗虫）具有的口器类型，主要取食植物的叶片和颗粒状的固体食物。其它类型的口器则是在此基础上演化而来的。如当大多数的昆虫发现咀嚼的食物质量低劣，而从植物汁液中获取的营养较优时，便逐渐进化形成了刺吸式的口器（如蝽）。除此而外，昆虫口器还有很多其它的特化类型，如蝶和蛾类的虹吸式，蝇类的舔吸式，蜜蜂的嚼吸式等等，以适应于各自取食的食物类型。世界上没有任何其它的动物类群发展了象昆虫这么多类型的口器，这使得昆虫能取食的食物多种多样，并占据丰富多样的生态位。昆虫按食性分，主要有以下10类：1）植食性种类，取食花、果实和种子、叶子，或植物的内部组织；2）捕食性种类，靠捕杀和取食昆虫和其它动物为生；3）拟寄生和寄生性种类，生活在寄主的体内或者体表；4）腐食性种类，取食死亡或腐烂的有机体；5）菌食性种类，适应于在真菌上取食子实体和隐藏的菌丝；6）血食性种类，如虱、蚤、很多双翅目昆虫及臭虫需要吸食脊椎动物的血液来维持生命或使它们的卵成熟；7）木食性种类，取食活着的、刚刚死去的或正在腐烂的树木；8）粪食性种类，生活在其它动物的粪便上；9）蜜食性种类，取食植物的花蜜和花粉，以传粉作为对植物的回报；10）具假胎盘的种类，有的双翅目昆虫如采采蝇，其幼虫不独立于母体取食，卵孵化后幼虫留在母体的窝室内取食分泌物(2)。

综上所述，昆虫之所以成为地球上生物界最为繁盛的类群，其原因是多方面的，主要在于它们的躯体构造和生理上都表现为明显的特化和多样性，从而开拓了广阔的生存空间，大大提高了对环境适应性，同时也增强了自身的生命力。昆虫学就是一门不断深入地认识昆虫生命过程的学问，相信我们人类会从中学到不少东西。

参考文献

1. Strong D. R., Lawton J. H. , Southwood T. R. E. Insects on Plants. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1984.

2. 钦俊德 动物的运动 北京：清华大学出版社。 2000

3. 艾特金斯 M. D. (路进生译) 昆虫展望 北京：科学出版社。1984

4. O’Toole C. The Encyclopedia of Insect. New York: Facts on File Publication. 1986.

5. Burton M. Insects and Their Relatives. London: Orbis. 1984

6. Berenbaum M. R. Bugs in the System. Reading: Addison-Wesley Publishing Company. 1984

7. McGavin G. C. Insect, Spiders and Other Terrestrial Arthropods. London: Dorling Kindersley. 2000.

8. 郑乐怡， 归鸿 昆虫分类（上）南京：南京师范大学出版社。1999

9. 王亚馥，戴灼华 遗传学 北京：高等教育出版社。1999

10. 管致和 普通昆虫学 北京：农业出版社。 1980

11. Chapman R. F. The Insects: Structure and Function ( the 4th edition). Cambridge: Cambridge University Press. 1998

说明：此文已在专业刊物发表，出处见下。近来多位小朋友问及相关的问题，故张贴出来，一并回答。

王琛柱, 2001. 从生理特点浅析昆虫繁盛原因. 昆虫知识 38（6）： 468-472.

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