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发表于 2017-8-19 10:16:25
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本帖最后由 邓文龙 于 2017-8-19 10:18 编辑
植物中维生素 E 的生物学功能研究进展 2
远高于野生型的 1%ꎮ 这表明生育酚在植物对低
温的适应过程中起着至关重要的作用[32]
ꎮ
重金属离子过量会使植物受到氧化胁迫ꎬ严
重时可能会导致植物萎蔫甚至死亡ꎮ 受 Cu
2+ 和
Cd
2+
(75 μmol / L)胁迫的野生型拟南芥植株表现
出了黄叶的表型ꎬ进一步检测发现ꎬMDA 含量明
显提高ꎬ而且 Cu
2+和 Cd
2+处理后ꎬVTE2 mRNA 水
平有所提高ꎮ vte1 突变体表现出了比野生型更敏
感的表型ꎮ 以上结果表明生育酚在应对重金属
Cu 和 Cd 导致的氧化逆境中起着非常重要的作
用[33]
ꎮ Kumer 等[34] 的研究也表明ꎬ提高生育酚
的含量ꎬ尤其是 α ̄生育酚的含量ꎬ使得重金属 Cd
处理以后脂质过氧化产物 MDA 的含量升高的程
度比野生型要低ꎮ
2.4 参与糖类运输
Russin 等[35]发现了一个影响光合产物运输
的玉米突变体ꎬ该突变体植株矮小ꎬ叶片和雄穗中
花青苷含量增加ꎬ颜色变为暗红色ꎬ命名为 sed1
( sucrose export defective1 )ꎮ 后 来 Provencher
等[36]克隆了这个基因并把它命名为 SXD1ꎮ 原位
杂交实验表明 SXD1 mRNA 在维管束鞘细胞中高
表达ꎬ叶肉细胞表达较弱ꎻSXD1 蛋白定位在叶绿
体上ꎬ维管束鞘细胞和叶肉细胞都有ꎮ sxd1 突变
体中主要是由于维管束鞘细胞和维管薄壁细胞之
间的胞间连丝被胼胝质堵塞ꎬ影响了叶片中光合
产物的运输ꎬ从而积累了大量的淀粉和花青苷ꎮ
之后证明它是一个生育酚缺乏的突变体ꎬSXD1
编码 VTE1 相似的蛋白[37]
ꎮ 通过利用 RNAi 技
术ꎬHofius 等[38]在马铃薯中发现了和玉米中相似
的结果ꎬ生育酚缺乏导致光合产物运输不足ꎮ 拟
南芥 vte1 和 vte2 突变体在低温环境下叶片也发生
了褐化现象[32]
ꎮ 但是ꎬStSXD1:RNAi 马铃薯植株
和 sxd1 玉米植株在盐胁迫下ꎬ叶片中糖分泌急剧
减少ꎬ淀粉移动降低ꎬ维管系统中胼胝质的累积也
减少ꎬ表明胞间连丝的胼胝质堵塞并不是导致生
育酚缺失的植株中糖分运输受阻的唯一原因[39]
ꎮ
而且在烟草 RNAi ̄HPT 植株中没有发现影响糖类
运输的现象ꎬ此 RNAi ̄HPT 植株体内所含的生育
酚只有野生型的 1%ꎬ即使在低温的条件下也观
测不到红叶的表型[29]
ꎮ 这说明不同植物体内生
育酚对糖类运输的影响不同ꎬ具体的作用机制有
待深入研究ꎮ
2.5 参与细胞信号转导
植物 中 依 靠 酶 系 统 获 得 的 18 碳 三 烯 酸
(18 ∶3)的氧化产物———脂氧化物(包括植物激素
茉莉酸 JA 和它的前体物质邻苯二胺 OPDA)可以
作为 信 号 分 子 调 控 基 因 的 表 达[40ꎬ41]
ꎮ Sattler
等[42]的研究发现ꎬvte1 和 vte2 突变体植株在低温
下出现红叶表型ꎬ而其植株中茉莉酸的含量有所
上升ꎬ因此推测生育酚在植物体内的一个功能可
能是抑制 JA 的合成ꎬ在低温条件下则加速了这种
信号的转导过程ꎮ
乙烯是植物的一种代谢产物ꎬ能使植物生长
缓慢ꎬ促进落叶和果实成熟ꎬ还参与各种抗逆反应
(抗旱、抗氧化等)ꎬ是很重要的一种信号分子ꎮ
Rajesh 等[43]的研究表明ꎬ芒果中控制生育酚合成
前体物质的 HPPD 基因的表达与果实成熟相关ꎬ
外源喷施乙烯第 1 天ꎬMiHPPD 的表达量就开始
上升ꎬ第 2 天达到最高峰ꎬ 而喷施乙烯抑制剂
1 ̄MCP后ꎬ成熟延迟ꎬ而 MiHPPD 的表达量也延迟
上升ꎮ ABA 和 IAA 处理也能提高 MiHPPD 的表
达量ꎬ但远没有乙烯的作用强大ꎬ说明 MiHPPD 受
乙烯的影响更大ꎮ Fork 等[44]已有的研究也表明ꎬ
HPPD 基因表达的升高ꎬ直接与生育酚含量增加
相关ꎬ而且一般生育酚水平的提高都是对应氧化
逆境响应的增强ꎻCela 等[45]对乙烯合成及信号转
导途径的突变体材料 ein3 ̄1、etr1 ̄1 和 eto1 ̄1 进行
了研究ꎬ发现拟南芥 EIN3 基因突变后ꎬ在水分胁
迫条件下 α ̄生育酚的含量延迟上升ꎬ而且生育酚
的含量比野生型相应降低了 30%ꎮ etr1 ̄1 和 eto1 ̄1
突变体在叶片衰老过程中ꎬα ̄生育酚的含量急剧
上升ꎬ与 ein3 ̄1 和野生型相比升高了 5 倍ꎮ 因此
推断在水分胁迫和叶片衰老过程中ꎬ乙烯的信号
和感 知 是 和 生 育 酚 的 合 成 调 控 相 关 的ꎮ Cela
等[46]对拟南芥 vte1 和 vte2 的突变体进行了研究ꎬ
结果表明ꎬ乙烯信号相关基因的表达在 vte1 中无
显著变化ꎬ而在 vte4 中则变化很大ꎬ尤其是在 vte4
的成熟叶片中或者盐胁迫下的变化更大ꎮ 推测是
VTE4 基因突变后ꎬγ ̄生育酚不能有效的转化成 α ̄
生育酚ꎬ导致了 γ ̄生育酚的积累ꎬ而最终影响了
乙烯信号途径相关基因转录本的变化ꎮ 但是ꎬ盐
胁迫下ꎬ乙烯信号相关基因的表达在 vte4 突变体
中保持稳定或者稍微下降ꎬ而在 vte1 突变体和野
生型中急剧地被诱导表达ꎮ 而且ꎬ叶片衰老诱导
了茉莉酸在 vte1 突变体和野生型中的积累ꎬ但在
vte4 突变体中则没有这种现象ꎬ推断茉莉酸和乙
烯信号在盐胁迫下的 vte4 突变体成熟叶中被
削弱ꎮ
3 展望
近些年ꎬ生育酚缺乏突变体材料的研究使得
生育酚在植物中的生物学功能研究有了迅猛发
展ꎬ这也让人们认识到生育酚不但参与细胞的抗
氧化ꎬ而且在植物生长发育、光合同化物运输、对
逆境响应以及信号转导等方面也有重要功能ꎮ 随
着生育酚合成途径研究的不断深入ꎬ又发现植物
中还存在着另外一条生育酚合成前体物质 PDP
的代谢途径ꎬ即叶绿素降解途径ꎮ 在叶绿素分解
代谢途径中ꎬ叶绿素酶可催化叶绿素分解生成脱
植基叶绿素和植醇ꎬ植醇激酶(VTE5)能够将植醇
磷酸化生成植基单磷酸 PMP
[47]
ꎮ VTE6 能够将
植基 单 磷 酸 PMP 磷 酸 化 生 成 植 基 焦 磷 酸
PDP
[48]
ꎬ因此植醇也是生育酚合成代谢的主要前
体物质ꎮ 研究发现叶绿素合成酶功能缺失的拟南
芥突变体种子中生育酚含量是野生型的 20%
[49]
ꎬ
拟南芥纯合 vte5 突变体种子中生育酚的含量也为
野生型的 20%
[47]
ꎬ表明叶绿素合成代谢途径与生
育酚合成代谢有着非常重要的关系ꎮ 那么ꎬ生育
酚的合成代谢途径与叶绿素降解途径之间到底是
怎样的关系ꎬ而且这对生育酚的生理功能又有何
影响ꎬ还有待于进一步研究ꎮ
生育酚作为微量营养素具有十分重要的生理
功能ꎬ近 20 年来ꎬ由于生物技术得到迅猛发展ꎬ同
时ꎬ随着生育酚合成途径研究的不断完善ꎬ人们已
经开始利用基因工程的手段提高植物中生育酚的
含量以满足生产生活的需要[50]
ꎮ 但是ꎬ就目前的
研究情况而言ꎬ天然维生素 E 的量还远远不能满
足人们的需求ꎬ因此彻底阐明生育酚的合成代谢
调控及分解途径仍是亟待解决的问题ꎮ
最近的研究表明三烯生育酚也具有重要的生
物学功能ꎮ 据报道生物学活性最高的 α ̄生育酚
并不是抗氧化能力最强的ꎬ而 γ ̄生育酚、δ ̄生育酚
以及三烯生育酚对慢性疾病具有更强的预防和治
疗功效[51]
ꎮ 但是ꎬ人类和动物体内的生育酚结合
蛋白对 α ̄生育酚具有高度的专一性ꎬ使得 α ̄生育
酚总是被优先吸收和利用ꎬ而其他形式的生育酚
以及三烯生育酚则很难被吸收并发挥作用ꎬ因此
如何阐明不同形式的维生素 E(8 种同系物)在植
物及动物细胞中的生物学功能仍然有待进一步
研究ꎮ
参 考 文 献
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