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植物中维生素E的生物学功能研究 清活氧膜稳延种寿抗干盐

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发表于 2017-8-19 10:04:00 | 只看该作者 回帖奖励 |倒序浏览 |阅读模式
本帖最后由 邓文龙 于 2017-8-19 11:21 编辑

生物技术进展 2016 年 第 6 卷 第 6 期 389~395
Current Biotechnology ISSN 2095 ̄2341

植物中维生素 E 的生物学功能研究进展

生育酚 清除活性氧ꎬ维护生物膜的稳定ꎬ保护光系统  生育酚定位在叶绿体膜、类囊体膜和质体小
球膜等膜性结构上  生育酚促种子的萌发和延种子的寿命  生育酚抗逆境抗干盐低温重金  生育酚糖运信传茉莉酸一席

张 兰ꎬ 王 磊∗

中国农业科学院生物技术研究所ꎬ 北京 100081
摘 要: 维生素 E 又称生育酚ꎬ是人类和动物营养所必需的一类脂溶性的维生素ꎮ 维生素 E 只能在植物和光合细菌中
合成ꎬ人类和动物只能通过摄入植物性食物或药物进行补充ꎮ 与人类和动物相比ꎬ植物中维生素 E 的生物学功能研究进
展相对缓慢ꎮ 近些年得益于转基因植株或者植物突变体材料的获得ꎬ维生素 E 在植物体内的功能研究得到了迅速发展ꎮ
综述了维生素 E 在种子萌发、植株生长发育、衰老过程、糖类运输、信号转导以及对逆境的响应等方面的生理功能ꎬ并对
未来的研究提出了展望ꎬ以期为维生素 E 的基础和应用研究提供参考ꎮ
关键词: 维生素 Eꎻ生育酚ꎻ抗氧化ꎻ信号转导ꎻ光合同化物ꎻ逆境
DOI:10.3969 / j.issn.2095 ̄2341.2016.06.02

Progress on Biological Function of Vitamin E in Plants
ZHANG Lanꎬ WANG Lei

Biotechnology Research Instituteꎬ Chinese Academy of Agricultural Sciencesꎬ Beijing 100081ꎬ China
Abstract:Vitamin Eꎬ known as tocochromanolꎬ is a lipid soluble vitamin which is essential for human and animal health. Vitamin
E is synthesized only in plants and photosynthetic bacteriaꎬ thereof humans and animals intake vitamin E only from plant foods or
supplements. Vitamin E function in humans and animals has been clearly illustratedꎬ howeverꎬ the biological function of vitamin
E in plants makes tardy progress. In recent yearsꎬ with generation of transgenic plants and obtaining of various vitamin E mutantꎬ
the biological role of vitamin E in plants has been made important progress. This paper reviewed the recent progress of vitamin E
in seed germinationꎬ plant growthꎬ transport of photoassimilatesꎬ leaf senescenceꎬ signal transduction and response to abiotic
stressesꎬ and prospected the research direction in the futureꎬ which was expected to provide reference for the basic research and
application of vitamin E.
Key words:vitamin Eꎻ tocopherolꎻ antioxidantꎻ signal transductionꎻ photoassimilateꎻ stress

维生素 E 是 1922 年 Evans 和 Bishop 在研究
小鼠时发现的一种脂溶性小分子有机化合物[1]

小鼠缺乏这种小分子物质会导致不育ꎬ因此后来
把这种物质称为生育酚ꎮ 维生素 E 是生育酚和
三烯生育酚的总称ꎮ 天然维生素 E 共有 8 种同
系物ꎬ根据其疏水性尾部的饱和度及芳香环上甲
基的数量和位置分为 α ̄ꎬβ ̄ꎬγ ̄ꎬδ ̄生育酚和 α ̄ꎬ
β ̄ꎬγ ̄ꎬ δ ̄三烯生育酚ꎬ其中 α ̄生育酚的活性最
高[2]
ꎮ 维生素 E 是人类和动物营养所必不可少
的ꎬ维生素 E 只能在光合生物(植物和光合细菌)
中合成ꎮ 日常生活中补充维生素 Eꎬ可降低人类
罹患心血管疾病、癌症、早衰等病症的风险ꎬ对人
类的免疫功能有促进作用ꎬ还可以防止一些退行
性疾病的发生[3~ 5]
ꎬ如饲料中添加维生素 E 可以
提高肉鸡的生长性能ꎬ增加肉品的稳定性ꎬ减少烹
调损失[6]

随着遗传学和基因组学研究的发展ꎬ维生素
E 的生物合成途径及关键酶基因也逐渐得到阐
明ꎮ 人们通过维生素 E 生物合成途径关键酶基
因的功能缺失突变体或者转基因超表达等改变维
生素 E 含量的方法来研究维生素 E 的功能ꎬ这使
得植物体内维生素 E 的功能研究取得了较大进

展ꎮ 除了和动物中一样的抗氧化相关功能以外ꎬ
维生素 E 在植物中还广泛参与了植物的生长发
育和细胞的发育调控ꎮ 本文综述了维生素 E 参
与抗氧化、植物生长发育、光合同化物运输ꎬ及对
逆境响应以及信号转导等方面的功能ꎬ以期为维
生素 E 的基础和应用研究提供参考ꎮ
1 植物中维生素 E 的分布及其合成途径
生育酚广泛分布在植物所有绿色组织中ꎬ但
在种子中含量最高ꎮ 生育三烯酚的分布没有生育
酚那么广泛ꎬ主要在大多数单子叶植物种子中存
在ꎮ 由于维生素 E 只能在植物和光合细菌中合
成ꎬ因此人们日常获取维生素 E 的主要来源是植
物ꎬ尤其是油料作物的果实及其制成的食用油ꎮ
但是不同种类植物油中所含的维生素 E 的主要
形式有显著差异ꎬ如 α ̄生育酚是葵花油和橄榄油
中的主要形式ꎬ玉米油中主要是 γ ̄生育酚ꎬ大豆油
中 δ ̄生育酚含量较高ꎮ 三烯生育酚是棕榈油中的
主要形式ꎬ米糠油中主要含 γ ̄三烯生育酚[7~9]

在植物体内ꎬ维生素 E 的合成前体分别来自
不同的代谢通路ꎮ 尿黑酸( homogentisateꎬHGA)
来自胞质中的莽草酸途径ꎬ植基焦磷酸( phytyl ̄
diphosphateꎬPDP)和牻牛儿牻牛儿基焦磷酸(ger ̄
anylgeranyldiphosphateꎬGGDP)来自于非甲羟戊酸
途径ꎮ 尿黑酸植基转移酶( homogentisate phytyl ̄
transferaseꎬ HPT / VTE2)催化 HGA 与 PDP 发生缩
合反应ꎬ起始生育酚的合成ꎬ而尿黑酸牻牛儿牻牛
儿基转移酶( homogentisate geranylgeranyl transfer ̄
aseꎬHGGT)催化 HGA 与 GGDP 发生缩合反应ꎬ起
始生育三烯酚的合成ꎬ随后经过甲基化、环化等步
骤生成不同形式的生育酚和三烯生育酚ꎮ 其中涉
及到的关键酶包括生育酚环化酶( tocopherol cy ̄
claseꎬTC / VTE1)、2 ̄甲基 ̄6 ̄植基苯醌甲基转移酶
( 2 ̄methyl ̄6 ̄phytyl benzoquinol methyltransferaseꎬ
MPBQ MT / VTE3 ) 和 γ ̄生 育 酚 甲 基 转 移 酶
( gamma ̄tocopherol methyltransferaseꎬ γ ̄TMT /
VTE4)ꎮ 近些年的研究发现ꎬ生育酚的前体物质
植基焦磷酸也可以来自于叶绿素降解途径ꎬ其中
需要植醇激酶( phytol kinaseꎬVTE5) 和植基单磷
酸激酶(phytylphosphate kinaseꎬVTE6)(图 1)
[10]

2 生育酚的功能
一般研究一种物质的功能常用的有 3 种方
法:一是外源添加ꎻ二是测定各种处理前后该物质
含量的变化ꎻ三是研究功能缺失突变体和转基因
超表达植株中该物质的生物合成及水平[11]
ꎮ但

是由于维生素 E 脂溶性的特性ꎬ依靠外源添加来
研究维生素 E 的功能比较困难ꎮ 随着维生素 E
测定方法的逐渐成熟以及维生素 E 合成途径中
关键酶基因的克隆ꎬ常将第二种和第三种方法结
合起来研究维生素 E 的功能ꎮ
在拟南芥中首先对 VTE1 基因的缺失突变体
进行了研究[12]
ꎬvte1 突变体中由于 VTE1 基因的
缺失ꎬ4 种形式的生育酚都有所减少ꎻ但在低光强
生长情况下ꎬ植株的叶绿素含量以及光合量子产
量都和野生型相似ꎮ 在高光强下培养 5 d 后ꎬvte1
突变体中的叶绿素含量以及光合量子产量与野生
型相比略有下降ꎮ 之后对 VTE2 基因的缺失突变
体进行了研究[13]
ꎬvte2 突变体中生育酚完全缺
失ꎬ但植株的生长状态与野生型完全一致ꎬ在高光
强下ꎬvte2 突变体状态仍然与野生型相似ꎮ 以上
事实表明生育酚的缺失并不能对植物造成致命的
伤害ꎬ但随着研究的深入发现维生素 E 在抗氧
化、植物生长发育、对逆境的响应、光合同化物
运输 以 及 信 号 转 导 等 方 面 具 有 十 分 重 要 的
功能ꎮ
2.1 清除活性氧ꎬ维护生物膜的稳定ꎬ保护光
系统
生育酚定位在叶绿体膜、类囊体膜和质体小
球膜等膜性结构上[14]
ꎮ 已有研究证明ꎬ生育酚的
芳香环头部位于生物膜脂双分子亲水层的外侧ꎬ
而植基尾部则处在膜的疏水内部[15]
ꎬ生育酚的定
位和结构特点暗示了它和膜的关系ꎮ 植物生长过
程中不 断 产 生 活 性 氧 ( reactive oxygen speciesꎬ
ROS)ꎬ活性氧的种类主要有单线态氧1O2 、过氧化
氢 H2O2 、超氧阴离子 O

2 和羟基自由基 OH
- [16]

正常生长情况下产生的 ROS 与植物体内的抗氧
化物质之间存在着一种平衡ꎮ 植物体内的自由基
清除系统包括酶系统和非酶系统ꎮ 非酶系统包括
了细胞中的多种还原性物质如维生素 E、维生素
C、谷胱甘肽和类胡萝卜素等[17]
ꎮ 膜的脂双分子
层含有大量的不饱和脂肪酸ꎬ可以保持膜的流动
性ꎬ但不饱和脂肪酸又很容易受到 ROS 的破坏ꎮ
ROS 可以起始膜上脂类的氧化形成脂自由基
LO

ꎬ脂自由基 LO
0很容易和分子氧作用形成脂质
过氧自由基 LOO

ꎮ 生育酚可以与脂质过氧自由
基 LOO
0反应ꎬ最终生育酚提供其芳香环上的氢ꎬ
使得脂质过氧自由基形成脂质过氧化物ꎬ其本身
形成生育酚自由基ꎬ从而起到了清除脂质过氧化
自由基的作用[18]
ꎮ 而生育酚自由基又可以通过
存在的维生素 C 和还原型谷胱甘肽的抗氧化网
络回到其还原形式生育酚[19]
ꎬ以这种循环的方式
保护了生物膜的稳定ꎮ
光合生物进行光合作用ꎬ进化形成了完善的
光合装置:光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)ꎮ
但是ꎬ在非正常生长条件下ꎬ尤其在强光作用下ꎬ
光捕获天线复合体、PSⅡ反应中心和 PSⅠ受体会
产生过量的 ROS
[20]
ꎮ 在强光的作用下ꎬ叶绿素
(Chl) 被激活ꎬ转变为单激发态 1Chlꎬ单激发态
1Chl在系统内部被转变为三激发态3Chlꎮ 三激发
态3Chl 比单激发态1Chl存在的时间更长一些ꎬ而
且还可以与分子氧作用产生单线态氧1O2 ꎮ 在 PS
Ⅱ中ꎬH2O 释放 4 个单电子到 PSⅡ反应中心ꎬ产
生超氧化物 H2 02和分子氧ꎮ PSⅠ受体可以把分
子氧分解为超氧阴离子自由基 O

2 ꎬ超氧阴离子自
由基 O

2进一步被转化为过氧化氢 H2 02或者羟基
自由基 OH
- [21ꎬ22]
ꎮ 其中单线态氧1O2对光系统的
破坏最大ꎬ它会导致 PSⅡ中的脂质、关键色素辅
因子以及 D1 亚基损伤ꎬ最终导致 PSⅡ反应中心
的失活ꎮ 生育酚尤其是 α ̄生育酚ꎬ通过提供一个
电子给单线态氧1O2 ꎬ形成电荷转移激发复合体ꎬ
最终形成游离的 α ̄生育酚和分子氧ꎬ导致单线态
氧1O2失活ꎮ 有研究估计ꎬ1 分子的 α ̄生育酚可以
使 120 分子的单线态氧1O2失活[23ꎬ24]
ꎮ 在生育酚
缺少或缺失的情况下ꎬ植物还可以通过叶黄素循
环或者合成玉米黄质来保护光系统[25]

2.2 参与植物生长发育和衰老过程
多种植物的种子成熟后会暴露在恶劣的环境
条件下ꎬ随着不断的进化ꎬ种子自身也具有了相应
的应对办法ꎬ比如ꎬ面对长期的干旱ꎬ种子的代谢
活性降低到最低的水平以使其存活时间更长ꎮ 但
是不同植物种子的寿命有很大差异ꎮ 科学家们也
已经在利用分子遗传学的手段研究种子寿命的奥
秘ꎬ但是具体的机制仍不清楚[26]
ꎮ 前面提到的拟
南芥 vte1 和 vte2 突变体中ꎬ生育酚缺乏不会对植
物造成致命的伤害ꎬ但是却影响了种子的萌发和
种子的寿命ꎮ Sattler 等[13]对拟南芥 VE 缺乏突变
体做了加速衰老实验ꎬ vte2 和 vte1 突变体种子萌
发率显著降低ꎬ而且即使是萌发的种子ꎬ其子叶发
育也不正常ꎮ 两种突变体的表型也有所不同ꎬ

vte2 突变体的子叶比 vte1 突变体的子叶受损伤更
严重ꎬvte2 植株中脂质过氧化产物含量也比 vte1
中多[27]
ꎮ 分析原因是ꎬ在 vte2 突变体中ꎬ生育酚
及其中间代谢产物均不能合成ꎬ而 vte1 突变体中
能够合成生育酚的中间代谢产物 2ꎬ3 ̄甲基 ̄5 ̄植
基苯醌( 2ꎬ3 ̄dimethyl ̄5 ̄phytyl benzoquinolꎬDMP ̄
BQ)ꎬ而 DMPBQ 可以部分代替生育酚在种子萌
发过程中发挥功能ꎮ
植物叶片在衰老的过程中ꎬ叶绿体内的质体
小球急剧膨胀ꎬ积累大量的生育酚ꎬ使得叶片的衰
老变得缓慢[28]
ꎮ Abbasi 等[29] 利用 RNAi 技术沉
默烟草的 HPT 基因ꎬ烟草中的生育酚含量仅为野
生型的 1%ꎬ而且当植株生长到第 11 周时ꎬ叶片衰
老速度明显加快ꎬ叶绿素的含量急剧下降ꎬMDA
含量上升ꎮ 这证明了生育酚在烟草叶片成熟与衰
老过程中的重要性ꎮ
2.3 提高植物对非生物逆境的适应性
在植物的生长过程中ꎬ寒、旱、盐、重金属离子
等外界因素的变化ꎬ会使植物体产生一系列的生
理生化反应ꎬ其中最主要的生理变化之一就是产
生大量的活性氧ꎬ导致植物受到不同程度的氧化
损伤ꎮ VTE1 基因过表达的烟草植株在模拟干旱
(PEG 6000)的处理下ꎬ表现出了比野生型更强的
适应性ꎬ相对含水量(RWC)比野生型高ꎬ而衡量
多不饱和脂肪酸过氧化程度的指标———丙二醛
(MDA)的含量比野生型要低[30]
ꎮ VTE1 基因过
表达会使更多的 γ ̄生育酚转化为 α ̄生育酚ꎬ也就
是说 α ̄生育酚含量的大幅提高ꎬ使得烟草植株具
有了干旱抗性ꎬ表明 α ̄生育酚在对抗干旱诱导的
氧化胁迫中起重要作用ꎮ 而利用 RNAi 技术将
VTE2 基因沉默后ꎬ植株对高盐胁迫更加敏感[31]

这说明生育酚在抵抗高盐和干旱胁迫中确实起到
了重要的作用ꎮ
低温同样也是植物生长过程中主要的环境胁
迫因子ꎮ 低温会造成植物细胞的氧化损伤、细胞
骨架破坏、光合作用紊乱、物质合成受阻等一系列
的生理生化反应ꎮ 同野生型相比ꎬ植物缺乏生育
酚会对低温胁迫更加敏感ꎮ 拟南芥 vte1 和 vte2 突
变体 从 正 常 生 长 条 件 下 转 移 至 低 温 条 件 下
(7.5℃ )ꎬ生长比野生型缓慢ꎬ而且成熟叶片变成
紫色ꎬ但抽苔时间并没有明显的差异ꎮ 如果延长
低温时间ꎬvte2 突变体种荚会变短ꎬ每个种荚中种
子数目变少ꎬ而且未发育的种子比例为 35%ꎬ远



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植物中维生素 E 的生物学功能研究进展 2

远高于野生型的 1%ꎮ 这表明生育酚在植物对低
温的适应过程中起着至关重要的作用[32]

重金属离子过量会使植物受到氧化胁迫ꎬ严
重时可能会导致植物萎蔫甚至死亡ꎮ 受 Cu
2+ 和
Cd
2+
(75 μmol / L)胁迫的野生型拟南芥植株表现
出了黄叶的表型ꎬ进一步检测发现ꎬMDA 含量明
显提高ꎬ而且 Cu
2+和 Cd
2+处理后ꎬVTE2 mRNA 水
平有所提高ꎮ vte1 突变体表现出了比野生型更敏
感的表型ꎮ 以上结果表明生育酚在应对重金属
Cu 和 Cd 导致的氧化逆境中起着非常重要的作
用[33]
ꎮ Kumer 等[34] 的研究也表明ꎬ提高生育酚
的含量ꎬ尤其是 α ̄生育酚的含量ꎬ使得重金属 Cd
处理以后脂质过氧化产物 MDA 的含量升高的程
度比野生型要低ꎮ
2.4 参与糖类运输
Russin 等[35]发现了一个影响光合产物运输
的玉米突变体ꎬ该突变体植株矮小ꎬ叶片和雄穗中
花青苷含量增加ꎬ颜色变为暗红色ꎬ命名为 sed1
( sucrose export defective1 )ꎮ 后 来 Provencher
等[36]克隆了这个基因并把它命名为 SXD1ꎮ 原位
杂交实验表明 SXD1 mRNA 在维管束鞘细胞中高
表达ꎬ叶肉细胞表达较弱ꎻSXD1 蛋白定位在叶绿
体上ꎬ维管束鞘细胞和叶肉细胞都有ꎮ sxd1 突变
体中主要是由于维管束鞘细胞和维管薄壁细胞之
间的胞间连丝被胼胝质堵塞ꎬ影响了叶片中光合
产物的运输ꎬ从而积累了大量的淀粉和花青苷ꎮ
之后证明它是一个生育酚缺乏的突变体ꎬSXD1
编码 VTE1 相似的蛋白[37]
ꎮ 通过利用 RNAi 技
术ꎬHofius 等[38]在马铃薯中发现了和玉米中相似
的结果ꎬ生育酚缺乏导致光合产物运输不足ꎮ 拟
南芥 vte1 和 vte2 突变体在低温环境下叶片也发生
了褐化现象[32]
ꎮ 但是ꎬStSXD1:RNAi 马铃薯植株
和 sxd1 玉米植株在盐胁迫下ꎬ叶片中糖分泌急剧
减少ꎬ淀粉移动降低ꎬ维管系统中胼胝质的累积也
减少ꎬ表明胞间连丝的胼胝质堵塞并不是导致生
育酚缺失的植株中糖分运输受阻的唯一原因[39]

而且在烟草 RNAi ̄HPT 植株中没有发现影响糖类
运输的现象ꎬ此 RNAi ̄HPT 植株体内所含的生育
酚只有野生型的 1%ꎬ即使在低温的条件下也观
测不到红叶的表型[29]
ꎮ 这说明不同植物体内生
育酚对糖类运输的影响不同ꎬ具体的作用机制有
待深入研究ꎮ

2.5 参与细胞信号转导
植物 中 依 靠 酶 系 统 获 得 的 18 碳 三 烯 酸
(18 ∶3)的氧化产物———脂氧化物(包括植物激素
茉莉酸 JA 和它的前体物质邻苯二胺 OPDA)可以
作为 信 号 分 子 调 控 基 因 的 表 达[40ꎬ41]
ꎮ Sattler
等[42]的研究发现ꎬvte1 和 vte2 突变体植株在低温
下出现红叶表型ꎬ而其植株中茉莉酸的含量有所
上升ꎬ因此推测生育酚在植物体内的一个功能可
能是抑制 JA 的合成ꎬ在低温条件下则加速了这种
信号的转导过程ꎮ
乙烯是植物的一种代谢产物ꎬ能使植物生长
缓慢ꎬ促进落叶和果实成熟ꎬ还参与各种抗逆反应
(抗旱、抗氧化等)ꎬ是很重要的一种信号分子ꎮ
Rajesh 等[43]的研究表明ꎬ芒果中控制生育酚合成
前体物质的 HPPD 基因的表达与果实成熟相关ꎬ
外源喷施乙烯第 1 天ꎬMiHPPD 的表达量就开始
上升ꎬ第 2 天达到最高峰ꎬ 而喷施乙烯抑制剂
1 ̄MCP后ꎬ成熟延迟ꎬ而 MiHPPD 的表达量也延迟
上升ꎮ ABA 和 IAA 处理也能提高 MiHPPD 的表
达量ꎬ但远没有乙烯的作用强大ꎬ说明 MiHPPD 受
乙烯的影响更大ꎮ Fork 等[44]已有的研究也表明ꎬ
HPPD 基因表达的升高ꎬ直接与生育酚含量增加
相关ꎬ而且一般生育酚水平的提高都是对应氧化
逆境响应的增强ꎻCela 等[45]对乙烯合成及信号转
导途径的突变体材料 ein3 ̄1、etr1 ̄1 和 eto1 ̄1 进行
了研究ꎬ发现拟南芥 EIN3 基因突变后ꎬ在水分胁
迫条件下 α ̄生育酚的含量延迟上升ꎬ而且生育酚
的含量比野生型相应降低了 30%ꎮ etr1 ̄1 和 eto1 ̄1
突变体在叶片衰老过程中ꎬα ̄生育酚的含量急剧
上升ꎬ与 ein3 ̄1 和野生型相比升高了 5 倍ꎮ 因此
推断在水分胁迫和叶片衰老过程中ꎬ乙烯的信号
和感 知 是 和 生 育 酚 的 合 成 调 控 相 关 的ꎮ Cela
等[46]对拟南芥 vte1 和 vte2 的突变体进行了研究ꎬ
结果表明ꎬ乙烯信号相关基因的表达在 vte1 中无
显著变化ꎬ而在 vte4 中则变化很大ꎬ尤其是在 vte4
的成熟叶片中或者盐胁迫下的变化更大ꎮ 推测是
VTE4 基因突变后ꎬγ ̄生育酚不能有效的转化成 α ̄
生育酚ꎬ导致了 γ ̄生育酚的积累ꎬ而最终影响了
乙烯信号途径相关基因转录本的变化ꎮ 但是ꎬ盐
胁迫下ꎬ乙烯信号相关基因的表达在 vte4 突变体
中保持稳定或者稍微下降ꎬ而在 vte1 突变体和野
生型中急剧地被诱导表达ꎮ 而且ꎬ叶片衰老诱导
了茉莉酸在 vte1 突变体和野生型中的积累ꎬ但在
vte4 突变体中则没有这种现象ꎬ推断茉莉酸和乙
烯信号在盐胁迫下的 vte4 突变体成熟叶中被
削弱ꎮ
3 展望
近些年ꎬ生育酚缺乏突变体材料的研究使得
生育酚在植物中的生物学功能研究有了迅猛发
展ꎬ这也让人们认识到生育酚不但参与细胞的抗
氧化ꎬ而且在植物生长发育、光合同化物运输、对
逆境响应以及信号转导等方面也有重要功能ꎮ 随
着生育酚合成途径研究的不断深入ꎬ又发现植物
中还存在着另外一条生育酚合成前体物质 PDP
的代谢途径ꎬ即叶绿素降解途径ꎮ 在叶绿素分解
代谢途径中ꎬ叶绿素酶可催化叶绿素分解生成脱
植基叶绿素和植醇ꎬ植醇激酶(VTE5)能够将植醇
磷酸化生成植基单磷酸 PMP
[47]
ꎮ VTE6 能够将
植基 单 磷 酸 PMP 磷 酸 化 生 成 植 基 焦 磷 酸
PDP
[48]
ꎬ因此植醇也是生育酚合成代谢的主要前
体物质ꎮ 研究发现叶绿素合成酶功能缺失的拟南
芥突变体种子中生育酚含量是野生型的 20%
[49]

拟南芥纯合 vte5 突变体种子中生育酚的含量也为
野生型的 20%
[47]
ꎬ表明叶绿素合成代谢途径与生
育酚合成代谢有着非常重要的关系ꎮ 那么ꎬ生育
酚的合成代谢途径与叶绿素降解途径之间到底是
怎样的关系ꎬ而且这对生育酚的生理功能又有何
影响ꎬ还有待于进一步研究ꎮ
生育酚作为微量营养素具有十分重要的生理
功能ꎬ近 20 年来ꎬ由于生物技术得到迅猛发展ꎬ同
时ꎬ随着生育酚合成途径研究的不断完善ꎬ人们已
经开始利用基因工程的手段提高植物中生育酚的
含量以满足生产生活的需要[50]
ꎮ 但是ꎬ就目前的
研究情况而言ꎬ天然维生素 E 的量还远远不能满
足人们的需求ꎬ因此彻底阐明生育酚的合成代谢
调控及分解途径仍是亟待解决的问题ꎮ
最近的研究表明三烯生育酚也具有重要的生
物学功能ꎮ 据报道生物学活性最高的 α ̄生育酚
并不是抗氧化能力最强的ꎬ而 γ ̄生育酚、δ ̄生育酚
以及三烯生育酚对慢性疾病具有更强的预防和治
疗功效[51]
ꎮ 但是ꎬ人类和动物体内的生育酚结合
蛋白对 α ̄生育酚具有高度的专一性ꎬ使得 α ̄生育
酚总是被优先吸收和利用ꎬ而其他形式的生育酚
以及三烯生育酚则很难被吸收并发挥作用ꎬ因此

如何阐明不同形式的维生素 E(8 种同系物)在植
物及动物细胞中的生物学功能仍然有待进一步
研究ꎮ
参 考 文 献
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植物中维生素 E 的生物学功能研究进展 3

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植物维生素E生物合成途径及调控:

http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10246-2010194884.htm

植物中维生素 E 的生物学功能研究进展  关联:

http://xueshu.baidu.com/s?wd=pap ... 6%E8%BF%9B%E5%B1%95



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