《当代生物学》：研究揭示数千年前如何有了洞穴鱼 德国等

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作者：张章

来源：科学网 www.sciencenet.cn

发布时间：2017/4/10 22:20:37

研究揭示数千年前如何有了洞穴鱼

一条鱼从畅游在开阔水面进化成洞穴寄居者需要多长时间？一项新研究显示，只要几千年。科学家曾认为冰河时代，北欧被冰川覆盖，从而阻止鱼类“殖民”该大陆的洞穴。

人们曾认为这些洞穴鱼物种的栖息地北部边缘不会超过宾夕法尼亚州的Nippenose山谷。但2年前，科学家在德国南部新发现了一种洞穴鱼打破了这一界限。这种苍白的小鱼头部有长长的胡须状倒刺，是泥鳅的一个新物种，并且尚未被命名。

这种鱼还是在欧洲首次发现的洞穴鱼，栖息范围比宾夕法尼亚州的洞穴鱼栖息地更向北760公里。直到1.2万年前，欧洲及其洞穴全被埋藏在冰川之下，冰雪阻断了洞穴与地上和地下水脉的联系。但随着冰川融化，德国多瑙河上游出现了沉洞和泉水，将洞穴与河流以及250公里下方的急流联系在了一起。

而这些进入洞穴的鱼也发生了变化：变得更小、有苍白无鳞的身躯、更大的鼻孔和小眼睛，研究人员表示，所有这些适应性进化是为了更好生活在黑暗中。相关成果近日发表于《当代生物学》期刊。

基于对新洞穴鱼的基因分析，研究人员表示，这种洞穴泥鳅是石泥鳅的近亲，后者的体型是前者的2倍，并仍在多瑙河开阔的河面上游动。（张章）



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对应

第一个欧洲洞穴鱼（软件译）

Jasminca Behrmann-Godel 关于作者的信件信息Jasminca Behrmann-Godel 通过电子邮件发送作者Jasminca Behrmann-Godel“， Arne W. Nolte， Joachim Kreiselmaier， 罗兰·贝卡， JörgFreyhof
DOI：http : //dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.048 |
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补充电影1.洞穴潜水员探索多瑙河 - 阿赫系统和洞穴沙滩的头像

概要
欧洲的地下生物多样性非常丰富，西巴尔干地区拥有大约400个洞穴物种，代表全球每个地区物种数量最多[ 1 ] 。尽管如此，洞穴鱼是地下栖息地中最常见的脊椎动物[ 2 ] ，迄今尚未被欧洲描述[ 3 ] 。在这里，我们报道了在德国南部的多瑙河 - 阿赫系统，一个地下岩溶水系统[ 4 ] 中发现的一个洞穴鱼种群的第一个欧洲记录，一个巴巴多拉属的泥ach（图1）。鱼类通常在适应地下生物的生物中观察到特征，包括眼睛减轻和身体苍白的染色[ 5 ] 。新发现的人口也代表全球最远的洞穴鱼。该地区的地质历史意味着多瑙河 - 阿赫系统在冰川后被殖民化。由于地下种群与相邻的表面泥ach（Barbatula barbatula）种群（图 1D）共享COI基因单倍体，所以最近起源的洞穴鱼是由遗传分析支持的。然而，基于微卫星的群体遗传分析表明，洞穴鱼在表面栖息地的种群中遗传分离（图 1E），并且表现出遗传变异性的降低。因此，新发现的欧洲洞穴的沙漠不代表流离失所的人群，而是沿着洞穴生活的独特进化轨迹。

主文本
新的洞穴鱼发生在德国南部，靠近施瓦本，回家，其中包括许多著名的洞穴，并已形成主要是由于后期和中东新世和里斯期间的主要冰期期间精心喀斯特地区[ 4，6 ] 。洞穴鱼在250公里发现2嵌入在石灰石形成白汝的被称为“多瑙河-阿赫系统”，这400,000-450,000年前形成的地下喀斯特水系统[ 4 ] 。最近的冰川历史（2万至1万6千年前）表明了几个洞穴形成过程，并通过撤退的阿尔卑斯山冰川开启了Aach春天，这允许首先用鱼种植洞穴系统[ 4 ] 。今天的Aach春天是主要的露头，从多瑙河上游渗透，水中几个水槽沉没在地下，并重新出现在Aach春天。从那里，它流过Radolfzeller Aach河到博登湖，最后进入莱茵河（补充信息）。与地下鱼类全球分布的比较表明，新近发现的北纬47°处的洞穴鱼类，是迄今为止所知的最北端的洞穴鱼，最近距离最近冰川面积最近（补充信息）。Aach洞穴的生活比宾夕法尼亚山洞[ 7 ] 向北延伸760公里，这与更新世冰川可能阻止洞穴鱼在41纬度以北的许多地下栖息地进行殖民化的建议相矛盾。虽然对于旧的分类单元的持续存在这可能是正确的，但我们的发现体现了冰川退化后，年轻的洞穴鱼类可能会发展。

洞穴鱼在2015年8月由多瑙河 - 阿赫系统中的洞穴潜水员（图 1A）首次观察并拍摄，进入Aach春天的洞穴，向北约550米（补充信息）潜水。在2015年8月至2016年11月期间的15次旅行（相当于约45次潜水时间）中，观察到了几个不同规模的人员，五只洞穴鱼被手网捕获。两只是成年鱼（身长：82mm和65mm标准长度（SL）），其余三只是小型幼鱼（<30mm SL）。不同年龄层的存在已经表明在系统中存在足够的洞穴的人口。为了与表面种群进行比较，我们从相邻的河流多瑙河（n = 36）和Radolfzeller Aach（n = 25;补充信息）收集了石头泥沙。迄今为止有限的定量表型分析（补充信息）中有少量的洞穴垫。因此，我们仅考虑了最引人注目的形态差异，从而区分洞穴鱼类与濒危种群。头部的测量以横向头部长度（％HL）的百分比计算。洞穴鱼的上颌骨长度扩大（32-39％HL，海拔25-31％HL），眼睛尺寸减小（水平眼直径为6.6-9.7％，HL为16-19％HL） （nare直径8.0-10.8％HL与5.3-7.5％HL）。此外，洞穴沙漠完全缺乏鳞片，鳞片存在于背鳍背后的背部种群。相比之下，完整的侧线到达尾鳍鱼的尾鳍基地，洞穴的长条线也展现了一条缩短的侧线，后面延伸到肛门鳍上方的基部垂直线上。最后，所有的洞穴都没有典型的斑块种群的大斑点的颜色图（图 1C）。相反，它们显示出或多或少致密的单个深棕色色素细胞的均匀覆盖，其在最大个体中非常稀疏（图 1B），而在另一条鱼中更致密。

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图1
在不断黑暗中适应生活的洞穴沙滩是最近的起源，但与居住在同一排水中的地表种群基因分歧。

（A）两个洞穴的自然栖息地。（B）成年男性泥ach，具有典型的适应性，适用于洞穴：眼睛减少，鳞茎增大，体色苍白。（C）多瑙河表面种群的典型的泥an泥。（D）欧洲石lo的细胞色素氧化酶亚基1（COI）序列的邻接树。欧洲的沙滩形成了包含来自莱茵河，多瑙河和易北河溪流的序列的三个群集。来自多瑙河Aach洞穴系统（AC，以橙色突出显示）的沙滩与上莱茵河和多瑙河排水采样的南部沿海地区的个体分享单倍型，GenBank的个体以其登录号识别。主节点上的数字表示引导值（> 50％，1000次重复）。（E）遗传种群结构分析的图形表示。三个遗传簇（y轴）中的推断基因组祖先由所有个体的红色，绿色和蓝色描绘（x轴）。利用关于个体样本位置的先前信息，三个明显不同的遗传群集将同一排水中的上游（多瑙河）和下游（Radolfzeller Aach）的表层种群的洞穴隆起区分开。没有关于个人样本位置的先前信息，洞穴鱼类与上游分组，但与下游泥ach种群明显分离。

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洞穴鱼的COI基因序列与从多瑙河和莱茵河排水取样的石屎序列相同（图 1D;补充资料）。这个发现与最近的洞穴的起源一致。为了更详细地评估遗传种群结构，从相邻河流多瑙河和Radolfzeller Aach的鱼类和鱼类进行了10个微卫星位点的基因分型（补充信息）。我们发现观察到的洞穴个体的杂合度（0.475）低于所有数据的95％CI（0.538-0.787）。同样，对于所有数据，观察到的洞穴样本的近交系数为0.224，高于95％CI（-0.037-0.087）。观察到的杂合度和近交系数均表明，洞穴鱼的遗传多样性低于表层种群。根据这一点，对低样本量进行校正的等位基因丰度的分析表明，在10个微卫星位点中的8个处，洞穴鱼具有最低等位基因的多样性。使用基于模型的遗传聚类来推断最可能的人口结构，并将个体分配给其原籍人群。当采样位置信息作为祖先模型中的先前包含时，最有可能是三个种群。当采样位置不作为先前使用时，观察到两个群体的可能性最高，但这可能性低于三个群体的可能性。前者的分析支持所有三个种群形成分离的遗传群，后者则认为洞穴鱼可能是多瑙河人口的一部分（图 1E）。然而，在所有分析中，总体趋势是，当拟合具有K = 3种群的模型时，洞穴鱼与多瑙河人口在遗传上是不同的。诚然，这些结果反映了洞穴人口目前可获得的抽样不足以及根据低样本数量检测群集所带来的困难。尽管如此，现有的数据支持洞穴鱼与石屎的两个表面种群进行遗传隔离，并且与最近的洞穴鱼种的起源一致。遗传和表型分化发展，虽然从洞穴种群的移民是可能的，因为洞穴系统与地表水有很好的联系。这意味着巴巴多拉山麓洞穴生活的第一步可能不需要与祖传人口完全隔离。

致谢
非常感谢Stefan Werner，John Hesselschwerdt和洞穴潜水员Bogdan Grygoruk，他们在鱼采样期间的全部活动。我们感谢Elke Bustorf和Simone Lenci为鱼类和Vanessa Bremerich进行基因分型，帮助地图建造。我们感谢“Freunde derAachhöhleeV”的所有成员的亲切的支持，特别感谢Bürßner家族允许进入他们的财产以更好地进入多瑙河 - 阿赫系统的入口。最后，我们要感谢Martin Wikelski，Nicolas Rohner，Michael Tobler和三位未知的裁判; 他们的评论大大改善了我们的手稿。康斯坦茨大学的这项工作得到财政支持，JB-GAN通过马克斯普朗克社会获得了支持，并获得了ERC启动资助“Evolmapping”。

补充资料
文件S1。实验程序一图一表
补充电影1.洞穴潜水员探索多瑙河 - 阿赫系统和洞穴沙滩的头像
参考文献
作者
标题
资源
Sket，B.        在hypogean水域生物多样性及其危害 - 斯洛文尼亚，Dinaric岩溶和欧洲的情况。
查看文章 | Crossref
Crustaceana。1999 ; 72：767-780
Proudlove，GS（2006）。世界地下鱼类：地下鱼（Hypogean）鱼类的叙述到2003年，参考书目1541-2004（国际地下生物学学会，法国穆利斯）。
Kottelat，M.and Freyhof，J.        Handbook of European Freshwater Fishes。
查看文章
出版物Kottelat， ; 2007年
Hötzl，H .多瑙河        Aach        系统的起源。
查看文章
环境 Geol。 1996年 ; 27：87-96
罗梅罗，A.        洞穴生物学：生活在黑暗中。
查看文章 | Crossref | Scopus（7）
大学出版社， 剑桥 ; 2009年
Abel，T.，Hinderer，M.和Sauter，M。（2002）。自上新世以来，南斯瓦夫斯瓦兹的石灰岩起源（气候变化 - 2000年7月27日至8月9日，捷克共和国，波兰和斯洛伐克的喀斯特第二纪记录）。ACTA地质Polonica 52，43-54。
Espinasa，L.和Jeffery，WR        A troglomorphic sculpin population：Geography，morphology and conservation status。
查看文章
J.洞穴和岩溶研究。2003 ; 65：91-98
©2017 Elsevier Ltd.
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图1 在不断黑暗中适应生活的洞穴沙滩是最近的起源，但与居住在同一排水中的地表种群基因分歧。

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