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发表于 2017-8-19 10:16:25
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本帖最后由 邓文龙 于 2017-8-19 10:18 编辑
植物中维生素 Ｅ 的生物学功能研究进展 2
远高于野生型的 １％ꎮ 这表明生育酚在植物对低
温的适应过程中起着至关重要的作用[３２]
ꎮ
重金属离子过量会使植物受到氧化胁迫ꎬ严
重时可能会导致植物萎蔫甚至死亡ꎮ 受 Ｃｕ
２＋ 和
Ｃｄ
２＋
(７５ μｍｏｌ / Ｌ)胁迫的野生型拟南芥植株表现
出了黄叶的表型ꎬ进一步检测发现ꎬＭＤＡ 含量明
显提高ꎬ而且 Ｃｕ
２＋和 Ｃｄ
２＋处理后ꎬＶＴＥ２ ｍＲＮＡ 水
平有所提高ꎮ ｖｔｅ１ 突变体表现出了比野生型更敏
感的表型ꎮ 以上结果表明生育酚在应对重金属
Ｃｕ 和 Ｃｄ 导致的氧化逆境中起着非常重要的作
用[３３]
ꎮ Ｋｕｍｅｒ 等[３４] 的研究也表明ꎬ提高生育酚
的含量ꎬ尤其是 α￣生育酚的含量ꎬ使得重金属 Ｃｄ
处理以后脂质过氧化产物 ＭＤＡ 的含量升高的程
度比野生型要低ꎮ
２.４ 参与糖类运输
Ｒｕｓｓｉｎ 等[３５]发现了一个影响光合产物运输
的玉米突变体ꎬ该突变体植株矮小ꎬ叶片和雄穗中
花青苷含量增加ꎬ颜色变为暗红色ꎬ命名为 ｓｅｄ１
( ｓｕｃｒｏｓｅ ｅｘｐｏｒｔ ｄｅｆｅｃｔｉｖｅ１ )ꎮ 后 来 Ｐｒｏｖｅｎｃｈｅｒ
等[３６]克隆了这个基因并把它命名为 ＳＸＤ１ꎮ 原位
杂交实验表明 ＳＸＤ１ ｍＲＮＡ 在维管束鞘细胞中高
表达ꎬ叶肉细胞表达较弱ꎻＳＸＤ１ 蛋白定位在叶绿
体上ꎬ维管束鞘细胞和叶肉细胞都有ꎮ ｓｘｄ１ 突变
体中主要是由于维管束鞘细胞和维管薄壁细胞之
间的胞间连丝被胼胝质堵塞ꎬ影响了叶片中光合
产物的运输ꎬ从而积累了大量的淀粉和花青苷ꎮ
之后证明它是一个生育酚缺乏的突变体ꎬＳＸＤ１
编码 ＶＴＥ１ 相似的蛋白[３７]
ꎮ 通过利用 ＲＮＡｉ 技
术ꎬＨｏｆｉｕｓ 等[３８]在马铃薯中发现了和玉米中相似
的结果ꎬ生育酚缺乏导致光合产物运输不足ꎮ 拟
南芥 ｖｔｅ１ 和 ｖｔｅ２ 突变体在低温环境下叶片也发生
了褐化现象[３２]
ꎮ 但是ꎬＳｔＳＸＤ１:ＲＮＡｉ 马铃薯植株
和 ｓｘｄ１ 玉米植株在盐胁迫下ꎬ叶片中糖分泌急剧
减少ꎬ淀粉移动降低ꎬ维管系统中胼胝质的累积也
减少ꎬ表明胞间连丝的胼胝质堵塞并不是导致生
育酚缺失的植株中糖分运输受阻的唯一原因[３９]
ꎮ
而且在烟草 ＲＮＡｉ￣ＨＰＴ 植株中没有发现影响糖类
运输的现象ꎬ此 ＲＮＡｉ￣ＨＰＴ 植株体内所含的生育
酚只有野生型的 １％ꎬ即使在低温的条件下也观
测不到红叶的表型[２９]
ꎮ 这说明不同植物体内生
育酚对糖类运输的影响不同ꎬ具体的作用机制有
待深入研究ꎮ
２.５ 参与细胞信号转导
植物 中 依 靠 酶 系 统 获 得 的 １８ 碳 三 烯 酸
(１８ ∶３)的氧化产物———脂氧化物(包括植物激素
茉莉酸 ＪＡ 和它的前体物质邻苯二胺 ＯＰＤＡ)可以
作为 信 号 分 子 调 控 基 因 的 表 达[４０ꎬ４１]
ꎮ Ｓａｔｔｌｅｒ
等[４２]的研究发现ꎬｖｔｅ１ 和 ｖｔｅ２ 突变体植株在低温
下出现红叶表型ꎬ而其植株中茉莉酸的含量有所
上升ꎬ因此推测生育酚在植物体内的一个功能可
能是抑制 ＪＡ 的合成ꎬ在低温条件下则加速了这种
信号的转导过程ꎮ
乙烯是植物的一种代谢产物ꎬ能使植物生长
缓慢ꎬ促进落叶和果实成熟ꎬ还参与各种抗逆反应
(抗旱、抗氧化等)ꎬ是很重要的一种信号分子ꎮ
Ｒａｊｅｓｈ 等[４３]的研究表明ꎬ芒果中控制生育酚合成
前体物质的 ＨＰＰＤ 基因的表达与果实成熟相关ꎬ
外源喷施乙烯第 １ 天ꎬＭｉＨＰＰＤ 的表达量就开始
上升ꎬ第 ２ 天达到最高峰ꎬ 而喷施乙烯抑制剂
１￣ＭＣＰ后ꎬ成熟延迟ꎬ而 ＭｉＨＰＰＤ 的表达量也延迟
上升ꎮ ＡＢＡ 和 ＩＡＡ 处理也能提高 ＭｉＨＰＰＤ 的表
达量ꎬ但远没有乙烯的作用强大ꎬ说明 ＭｉＨＰＰＤ 受
乙烯的影响更大ꎮ Ｆｏｒｋ 等[４４]已有的研究也表明ꎬ
ＨＰＰＤ 基因表达的升高ꎬ直接与生育酚含量增加
相关ꎬ而且一般生育酚水平的提高都是对应氧化
逆境响应的增强ꎻＣｅｌａ 等[４５]对乙烯合成及信号转
导途径的突变体材料 ｅｉｎ３￣１、ｅｔｒ１￣１ 和 ｅｔｏ１￣１ 进行
了研究ꎬ发现拟南芥 ＥＩＮ３ 基因突变后ꎬ在水分胁
迫条件下 α￣生育酚的含量延迟上升ꎬ而且生育酚
的含量比野生型相应降低了 ３０％ꎮ ｅｔｒ１￣１ 和 ｅｔｏ１￣１
突变体在叶片衰老过程中ꎬα￣生育酚的含量急剧
上升ꎬ与 ｅｉｎ３￣１ 和野生型相比升高了 ５ 倍ꎮ 因此
推断在水分胁迫和叶片衰老过程中ꎬ乙烯的信号
和感 知 是 和 生 育 酚 的 合 成 调 控 相 关 的ꎮ Ｃｅｌａ
等[４６]对拟南芥 ｖｔｅ１ 和 ｖｔｅ２ 的突变体进行了研究ꎬ
结果表明ꎬ乙烯信号相关基因的表达在 ｖｔｅ１ 中无
显著变化ꎬ而在 ｖｔｅ４ 中则变化很大ꎬ尤其是在 ｖｔｅ４
的成熟叶片中或者盐胁迫下的变化更大ꎮ 推测是
ＶＴＥ４ 基因突变后ꎬγ￣生育酚不能有效的转化成 α￣
生育酚ꎬ导致了 γ￣生育酚的积累ꎬ而最终影响了
乙烯信号途径相关基因转录本的变化ꎮ 但是ꎬ盐
胁迫下ꎬ乙烯信号相关基因的表达在 ｖｔｅ４ 突变体
中保持稳定或者稍微下降ꎬ而在 ｖｔｅ１ 突变体和野
生型中急剧地被诱导表达ꎮ 而且ꎬ叶片衰老诱导
了茉莉酸在 ｖｔｅ１ 突变体和野生型中的积累ꎬ但在
ｖｔｅ４ 突变体中则没有这种现象ꎬ推断茉莉酸和乙
烯信号在盐胁迫下的 ｖｔｅ４ 突变体成熟叶中被
削弱ꎮ
３ 展望
近些年ꎬ生育酚缺乏突变体材料的研究使得
生育酚在植物中的生物学功能研究有了迅猛发
展ꎬ这也让人们认识到生育酚不但参与细胞的抗
氧化ꎬ而且在植物生长发育、光合同化物运输、对
逆境响应以及信号转导等方面也有重要功能ꎮ 随
着生育酚合成途径研究的不断深入ꎬ又发现植物
中还存在着另外一条生育酚合成前体物质 ＰＤＰ
的代谢途径ꎬ即叶绿素降解途径ꎮ 在叶绿素分解
代谢途径中ꎬ叶绿素酶可催化叶绿素分解生成脱
植基叶绿素和植醇ꎬ植醇激酶(ＶＴＥ５)能够将植醇
磷酸化生成植基单磷酸 ＰＭＰ
[４７]
ꎮ ＶＴＥ６ 能够将
植基 单 磷 酸 ＰＭＰ 磷 酸 化 生 成 植 基 焦 磷 酸
ＰＤＰ
[４８]
ꎬ因此植醇也是生育酚合成代谢的主要前
体物质ꎮ 研究发现叶绿素合成酶功能缺失的拟南
芥突变体种子中生育酚含量是野生型的 ２０％
[４９]
ꎬ
拟南芥纯合 ｖｔｅ５ 突变体种子中生育酚的含量也为
野生型的 ２０％
[４７]
ꎬ表明叶绿素合成代谢途径与生
育酚合成代谢有着非常重要的关系ꎮ 那么ꎬ生育
酚的合成代谢途径与叶绿素降解途径之间到底是
怎样的关系ꎬ而且这对生育酚的生理功能又有何
影响ꎬ还有待于进一步研究ꎮ
生育酚作为微量营养素具有十分重要的生理
功能ꎬ近 ２０ 年来ꎬ由于生物技术得到迅猛发展ꎬ同
时ꎬ随着生育酚合成途径研究的不断完善ꎬ人们已
经开始利用基因工程的手段提高植物中生育酚的
含量以满足生产生活的需要[５０]
ꎮ 但是ꎬ就目前的
研究情况而言ꎬ天然维生素 Ｅ 的量还远远不能满
足人们的需求ꎬ因此彻底阐明生育酚的合成代谢
调控及分解途径仍是亟待解决的问题ꎮ
最近的研究表明三烯生育酚也具有重要的生
物学功能ꎮ 据报道生物学活性最高的 α￣生育酚
并不是抗氧化能力最强的ꎬ而 γ￣生育酚、δ￣生育酚
以及三烯生育酚对慢性疾病具有更强的预防和治
疗功效[５１]
ꎮ 但是ꎬ人类和动物体内的生育酚结合
蛋白对 α￣生育酚具有高度的专一性ꎬ使得 α￣生育
酚总是被优先吸收和利用ꎬ而其他形式的生育酚
以及三烯生育酚则很难被吸收并发挥作用ꎬ因此
如何阐明不同形式的维生素 Ｅ(８ 种同系物)在植
物及动物细胞中的生物学功能仍然有待进一步
研究ꎮ
参 考 文 献
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ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｅ ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ [ Ｊ ]. Ｊ. Ｂｉｏｌ.
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ＭＰＫ１２ ａｒｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ
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