我们很轻松地欣赏着大自然的色彩斑斓与瞬息万状,却不清楚是如何实现这种视觉过程的。美国心理学家迈尔斯(David G. Myers)猜测说,“当你注意某人时,视觉信息是以几百万神经冲动的形式发送到大脑,然后构造出其成分特征,最后,以某种神秘的方式,组成一个有意义的知觉图像,之后与大脑先前储存的图像进行比较并加以识别,例如,认出你的祖母。整个过程比把汽车拆卸成一块一块的零件,并把它们放在不同的位置,然后让专业工人把它重新装起来更复杂。所有这些过程的发生是迅速而毫不费力的连续过程,这确实很神奇”(Myers 2004)。
人具有认知能力,这也是一种心理现象,亦被认为是哺乳动物的本质特征。学习、记忆、梦和意识等问题属于认知心理学的范畴。根据维基百科的定义,所谓认知心理学主要研究像注意、语言使用、记忆、知觉、问题解决、创造、思维等精神过程(Cognitive psychology is the study of mentalprocesses such as attention, language use, memory, perception, problem solving,creativity, and thinking)。亚里士多德曾问:感觉和感知是什么?这种属性为什么会在动物中出现?遗憾的是,即使是今天,我们也依然难以回答清楚这些问题。
一些科学还原论者,如美国生物学家威尔逊(Edward O. Wilson),乐观地认为,一旦我们了解了大脑形成和运作的后天规则,我们就能应用这些规则来理解人类行为,包括标准行为,甚至伦理学和美学也能这样还原分析,他称之为协调(consilience)(Wilson 1998)。
美国生物化学家、1972年的诺贝尔生理学或医学奖得主埃德尔曼(Gerald Maurice Edelman)指出,“神经科学有坚实证据表明,我们的认知能力是自然界中进化的产物。显然,这种能力不是来自逻辑或计算,而是随着感知、记忆、运动控制、情感和意识本身等各种大脑功能的出现而涌现出来的”(Edelman 2006)。
人们给“记忆”下了十分洋气的定义——“信息的编码、储存与提取”,但可笑的是人们既不知道记忆如何编码,也不知道如何储存,更不知道如何提取。人们发现了一些破坏记忆的蛋白,如一种称为CPEB3的朊蛋白(Pavlopoulos et al. 2011, Fioriti et al. 2015),一种名为DNMT3A2的蛋白,还有一种叫做PKMzeta的蛋白(Shema et al. 2007, Sacktor 2010),等等,但这能告诉我们记忆是如何形成或储存的吗?这与人人熟知的“睡眠不足导致记忆力减退”的说法基本是异曲同工。
Edelman and Tononi(2000)认为,意识是由一般物质的组合中浮现。意识肯定是生命系统复杂到一定程度之后涌现出来的客观属性,然而,意识的生物学机制依然是个未解之谜。譬如,我们并不清楚在神经系统中运行的意识需不需要重新编码,如果需要,是如何被编码的呢?此外,我们也不知晓意识是否像一台计算机那样进行运算,如果是,那它是如何根据输入进行运算并产生输出的呢?可否进行这样的物理学比喻,即大脑像一个线圈,外部世界的信息如同磁场,意识恰似所产生的感应电流?还有,我们也不知道意识是否是生命复杂化造就的一个副产物?为何神经细胞能从相互作用中涌现出意识?其实,我们亦不知道如何去实证这些问题的真伪。
在美国哈佛大学的两位神经生物学家——美裔加拿大人休伯尔(DavidHunter Hubel)与瑞典人维泽尔(Torsten Nils Wiesel)自1958年开始对视觉机制进行了长达25年的合作研究,共同获得了1981年诺贝尔生理或医学奖。他们首次用微电极研究外侧膝状体和视皮层神经细胞感受野,并提出视觉信息是通过三条独立的通道进行加工的。
图3 简单细胞感受野与外侧膝状体神经元和神经节细胞感受野的关系(引自Hubel and Wiesel 1962)
之后,感受野的研究开始疯狂,因为Hubel and Wiesel(1962)的这篇文章(发表在The Journal of Physiology)的google引用已超过12000次!人们对类似实验重复的热情使我感到震惊。尤其令我惊讶的是,迄今为止,无人能够回答为何感受野会发生这样的变化!在生命科学领域中,类似的不可思议的事情司空见惯,譬如,人们对遗传密码子、光合作用和生化循环等的工作原理描绘得栩栩如生,但却一点都不知道它们是怎么来的。
20多年之后,休伯尔与其学生在Science上的一篇综述论文(Livingstone and Hubel 1988)中指出,我们的大脑会把一个视觉场景划分为各个子维度,例如颜色、深度、运动和形状,然后对各个维度同时加工(图4)。Hubel(1988)深信在视觉过程中,信息是先被分解后被整合起来了的,这被称之为视觉信息的加工。但他又无奈地感叹道,像形状、颜色与运动等特征由不同的脑部位所负责,这就产生了一个问题,即不同的信息是如何组合在一起而形成例如跳跃的红球这样的知觉的呢?除了负责捕捉球的运动神经之外,它们显然地要在脑中某个地方进行组合,但关于在哪里组合以及如何组合,我们则一无所知。
图4 猴子的V1视区和V2视区内加工形状、颜色、运动和深度知觉信息的分离处理通路(LGN:外侧膝状体,MT:颞中区)(引自Livingstone and Hubel 1988)
自休伯尔和维泽尔于1958年开始进行的开拓性的研究之后,已经过去了半个多世纪。最近,在Nature Reviews Neuroscience 的1篇综述论文之中,Nassi and Callaway(2009)指出,“并行处理是视觉系统的一个独有的特征,十几种类型的神经节细胞将射入的视觉信号解析与导入到在功能和解剖上特化的通道中,再平行地投射到LGN,再到V1。覆盖在视网膜上的这些神经节细胞提供一个可以传递到大脑的整个特征性视野的完整表征。一旦到了V1,这些平行的输入通道被整合成模块,这些模块具有空间定义以及局域连接,因此,形成一些新的平行信息通道,传送到大脑的其它区域。从V1和V2的输出进入了纹外皮层中的两个相互分离但相互关联的加工路径——外背侧通路和腹侧通路。这两个通路使用了一套相似的视觉属性,但进行了不同的计算,以介导非重叠的行为目的。但在每个通道中,每个纹外皮层区域可能使用了在V1中使用的同样的策略去重组与整合多端输入(multiple inputs),形成输送到下游的新的输出”。然而,依笔者之见,对视觉机制,并未见到革命性进展,虽然人们添加了若干新的视觉通道(图5),并还在继续挖掘中,但对视觉信息在这些通道中的具体传输机制依然是一无所知。
图5 视觉信息从丘脑内侧膝状体(LGN)到颞中区(MT)的多端传输,其中,粗:粗条纹区,细:细条纹区,浅:浅条纹区(引自Nassi and Callaway 2009)
沿着Hubel and Wiesel指引的方向,有人将视觉场景的加工进一步细分为三个层次——低水平加工是简单特征(如方位、颜色、对比度、视差、运动方向等)的分析,中等水平的加工用低水平特征解析视觉场景,包括轮廓整合、表面特征、形状区分、对象运动等,高水平加工就是运用表面和轮廓来辨识对象(Kandel et al. 2013)。
很多人相信视觉信息需要编码,提出的各种假说令人眼花缭乱:发放频率编码(firing ratecoding)假说(Barlow 1972)、同步振荡(synchronizationoscillation)假说(Gray and Singer 1989)、时间编码(temporal coding)假说(Hopfield 1995)、神经细胞集群(cell assembly)假说(Hebb 1949)、基本图形(icon alphabet)假设((Tanaka et al. 1991)、稀疏和粗编码(sparse and coarse coding)假说((Rolls and Treves 1990),等等。
首先,Hubel and Wiesel(1962)结果的真实性毋庸置疑。但依笔者之见,不能排除它被错误地解读为视觉信息需要重新编码的可能性,因为在视路中神经细胞感受野的变化并不一定就意味着视觉信息进行了编码。这是否恰恰反过来说明,视觉信息并不是像人们想象的那样都转变成了电信号了呢?因为,如果我们只是为了传输电信号,我们的大脑视觉皮层为何要演化出那么复杂的特征分离的功能超柱呢?还有,难道我们每个人瞬间就能够认出的图形还需要被编码吗?事实上,人们也未发现视觉信息被编码的任何可靠证据。笔者强烈怀疑大脑对视觉信息的处理需要编码与解码,理由赘述如下:
在我看来,当今世界的脑科学一方面受到Berger电生理的马达轰鸣声所牵引,另一方面又叠加了Hubel and Wiesel的令人晕眩的生理之光,为此,很多人(宛如误入歧途的羔羊)颇为忙碌却收获甚微!我推测,大脑皮质对视觉信息的印刻应该是在大分子水平的,无论是通过光还是通过电,这应该是一种化学或生物化学过程,因此,与此相关的结构生物学研究或许能带来一线新的希望。
在此,笔者提出一个新的设想,称为非编码二步式并行传输(Non-coding two-step parallel transportation)模型,这种传输是在多种特征性神经纤维或微通道(multiple featured nerve fiber or microchannels)中进行的。简单地说,该模型认为,大脑神经系统分二步同时使用着多种不同特性的通道对视觉信息进行传输,视中枢对传递而来的关于同一个景物的视觉信息进行同步感知(synchronousperception)。因此,视觉过程并不需要任何编码与解码,也不存在压缩与解压缩(图7)。
世界各国已经拉开了新一轮脑科学大战的序幕——2013年,美国总统奥巴马宣布启动名为“推进创新神经技术脑研究计划(Brain Research through Advancing InnovativeNeurotechnologies)”的计划,同年欧洲也启动了类似的“人脑计划(Human Brain Project)”,2014年日本启动了名为“通过整合神经技术构建服务于疾病研究的大脑地图(Brain Mapping by Integrated Neurotechnologiesfor Disease Studies)”,2016年中国也启动了名为“脑科学与类脑科学研究(Basic Science and Brain-like IntelligenceTechnology)”的计划,将持续15年之久。
模块在心理学领域亦受到过一定关注。十八世纪的颅相学是在倡导一种心理模块,它被现代的脑功能分区所取代,但不是为了解释记忆原理。20世纪初出现的格式塔心理学论述了对图形视觉过程中人的心理活动规律,但不涉及记忆原理。20世纪50年代Donald O. Hebb提出的“细胞集群”概念,但过于微观。20世纪80年代Jerry A. Fodor提出的心理模块虽然富于启迪性,但停留于孤立的模块特性描述。
在模块化的生命世界中,记忆绝不会顾影自怜。本书斗胆提出了一个新的理论——记忆模块学说(memory module hypothesis),可以很好地解释人类的记忆特征、我们为何做梦以及梦的特征,亦与记忆分子的标记证据相吻合。从进化上来看,类型模块可满足对动态环境的适应需要,亦可满足快速决策的需要。我甚至曾打算将本书取名为“模块认知心理学(Modular Cognitive Psychology)”或“梦——袒露了大脑的终极秘密(Disclosure of the Brain’s UltimateMysteries by Dreams)”,虽然很快打消了念头,因为这些题目仅能涵盖本书的部分内容。
另一方面,我们用这个神奇的大脑创造了自然界的最大奇迹,但我们却不知道这个大脑是如何实现这一壮举的。美国学者Neil R. Carlson在《生理心理学》一书中说,“这个世界最后一个有待开发的领域——也许是最重要的——就是我们自身。人类神经系统使我们所能做的,所能了解的,所能体验的一切成为可能。它的复杂性无与伦比,研究它、理解它的任务使先前对我们自身的所有探索都相形见绌”(Carlson 2007)。Eccles(1989)问道,“每个人主观上都有精神统一性的经验……然而大脑有几乎无数种不同的神经活动模式。神经活动的这种多样极端性又是怎样每时每刻地整合成我们所体验到的统一性的呢”?