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标题: 病毒的起源与进化等 [打印本页]

作者: 长江 时间: 2013-9-7 16:04
标题: 病毒的起源与进化等
病毒来源

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1基本内容

在病毒大家庭中，有一种病毒有着特殊的地位，这就是烟草花叶病毒。无论是病毒的发现，还是后来对病毒的深入研究，烟草花叶病毒都是病毒学工作者的主要研究对象，起着与众不同的作用。
　　1886年，在荷兰工作的德国人麦尔（Mayer）把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎，取其汁液注射到健康烟草的叶脉中，能引起花叶病，证明这种病是可以传染的。通过对叶子和土壤的分析，麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。
　　1892年，俄国的伊万诺夫斯基（Ivanovski）重复了麦尔的试验，证实了麦尔所看到的现象，而且进一步发现，患病烟草植株的叶片汁液，通过细菌过滤器后，还能引发健康的烟草植株发生花叶病。这种现象起码可以说明，治病的病原不是细菌，但伊万诺夫斯基将其解释为是由于细菌产生的毒素而引起。生活在巴斯德的细菌致病说的极盛时代，伊万诺夫斯基未能做进一步的思考，从而错失了一次获得重大发现的机会。
　　1898年，荷兰细菌学
细菌学
细菌学是微生物学的一个分支学科。它主要研究细菌的形态、生理、生物化学、生态、遗传、进化、分类及其应用的科学。 1676年，列文虎克首先发现口腔中的细菌当时叫做“微小生物”。1861年，巴斯德用他那有名更多>>
家贝杰林克（Beijerinck）同样证实了麦尔的观察结果，并同伊万诺夫斯基一样，发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器。但贝杰林克想得更深入。他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面，发现感染烟草花叶病的物质在凝胶中以适度的速度扩散，而细菌仍滞留于琼脂的表面。从这些实验结果，贝杰林克指出，引起烟草花叶病的致病因子有三个特点：1，能通过细菌过滤器；2，仅能在感染的细胞内繁殖；3，在体外非生命物质中不能生长。根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌，而是一种新的物质，称为“有感染性的活的流质”，并取名为病毒，拉丁名叫“Virus”。
　　神奇的病毒“诞生”了！
　　几乎是同时，德国细菌学家勒夫勒（Loeffler）和费罗施（Frosh）发现引起牛口蹄疫的病原也可以通过细菌滤器，从而再次证明伊万诺夫斯基和贝杰林克的重大发现。
　　“virus”一词源于拉丁文，原指一种动物来源的毒素。病毒能增殖、遗传和演化，因而具有生命最基本的特征，但至今对它还没有公认的定义。最初用来识别病毒的性状，如个体微小、一般在光学显微镜下不能看到、可通过细菌所不能通过的滤器、在人工培养基上不能生长、具有致病性等，现仍有实用意义。但从本质上区分病毒和其他生物的特征是：①含有单一种核酸（DNA或RNA）的基因组和蛋白质外壳，没有细胞结构；②在感染细胞的同时或稍后释放其核酸，然后以核酸复制的方式增殖，而不是以二分裂方式增殖；③严格的细胞内寄生性。病毒缺乏独立的代谢能力，只能在活的宿主细胞中，利用细胞的生物合成机器来复制其核酸并合成由其核酸所编码的蛋白，最后装配成完整的、有感染性的病毒单位，即病毒粒。病毒粒是病毒从细胞到细胞或从宿主到宿主传播的主要形式。
　　目前，病毒一词的涵义可以是:指那些在化学组成和增殖方式是独具特点的，只能在宿主细胞内进行复制的微生物或遗传单位。它的特点是：只含有一种类型的核酸（DNA或RNA)作为遗传信息的载体；不含有功能性核糖体或其它细胞器；RNA病毒，全部遗传信息都在RNA上编码，这种情况在生物学上是独特的；体积比细菌小得多，仅含有少数几种酶类；不能在无生命的培养基中增殖，必须依赖宿主细胞的代谢系统复制自身核酸，合成蛋白质并装配成完整的病毒颗粒，或称病毒体（完整的病毒颗粒是指成熟的病毒个体）。
　　由于病毒的结构和组分简单，有些病毒又易于培养和定量，因此从20世纪40年代后，病毒始终是分子生物学研究的重要材料。
　　在实践方面，病毒的研究对防治人类、植物和动物的疾病作出了重要贡献。如病毒疫苗的发展，利用昆虫病毒作为杀虫剂等。1982 年将资料齐全而能分类的病毒划分为7大群：（双链）ds DNA，有包膜；（双链）ds DNA，无包膜；(单链)ss DNA ，无包膜；（双链）ds RNA，有包膜；（双链）ds RNA，无包膜；（单链）ss RNA，有包膜；（单链）ss RNA，无包膜。
人类拥有的病毒记录，或者病毒症状的记录，仅能追述到有记载的几千年前。而病毒的比较学研究，最多也只有80来年的历史。通过研究现存的病毒，人们希望能够了解病毒的起源和进化历程，预示病毒特别是人类病原病毒未来的变异和进化的方向，也即需要了解随着环境因素的变化，病毒将怎样变异? 变异的速度如何? 什么是变异的选择压力等? 从而能够有效地控制和避免人类及动物病毒的爆发。

要讨论病毒起源的学说，必须首先定义什么是病毒的起源以及如何判断这个起源的发生。这里我们将病毒或其遗传物质从它的前身大分子中独立出来进行自主复制和进化的时候，定义为病毒的起源。当病毒获得了决定自身繁殖和命运的遗传信息量时，它就获得了新的分类地位成为独立的遗传元件。

病毒的起源有三类学说：

1）退化性起源学说。退化性起源学说认为病毒是细胞内寄生物的退化形式。这种细胞内寄生的产生原因可能是由于微生物对某种不能穿过细胞膜的代谢发生了严重依赖。在细胞内，这类寄生物可以在不影响其生存的情况下逐渐丢失部分生物学功能。它们所必需保留的功能是具有可进行自主复制的DNA复制原点（顺式元件）、可以对复制进行调控的反式调控蛋白，以及能与宿主生物合成及复制系统相互作用的顺式和反式功能。最终的选择结构，就可产生一种专性细胞内寄生的 DNA分子或质粒。

退化性起源学说可以把病毒的起源解释为两个阶段：首先，寄生物在细胞内产生独立复制的DNA质粒，然后，编码寄生物亚细胞结构单位的基因发生突变，形成病毒的衣壳蛋白。随着进化的发生，新获得的可在细胞间转移的特性被进一步选择下来。

2）病毒起源于宿主细胞中的RNA和（或）DNA成分的学说。这种学说认为，病毒是正常的细胞组分在进化过程中获得了自主复制的能力独立进化而来的。该学说能解释所有病毒的起源：DNA病毒起源于质粒或转移因子；反转录病毒起源于反转座子；RNA病毒起源于自主复制的mRNA。

3）病毒起源于具有自主复制功能的原始大分子的学说，即病毒起源于自主复制的RNA分子。核糖核酸多聚体具有自主复制的信息和能力。由于发现RNA分子具有催化化学反应的能力使得RNA为生命和病毒的起源的学说变得更具有吸引力。小而简单的RNA分子具有至少下列三种化学功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自我拼接去掉内部的核酸序列（核酸）；3）有实验表明，以RNA作引物可以合成依赖于模板的多聚胞嘧啶核酸。也就是说，RNA分子可以进行复制和进化相关的三个基本反应。

这些观察都有利于RNA是现今生物的进化起源的学说。首先是RNA的形成和复制，然后演变出RNA-蛋白介导的一系列反应，第三步产生了DNA。DNA由于比RNA稳定而最终成为遗传信息。RNA的反应性有利于它作为催化物而不利于它成为遗传物质。有些分子被包装在细胞和组织中，形成宿主细胞，另一些分子则自我复制或寄生在宿主细胞中，进化成为病毒。这一理论认为病毒与宿主是共进化的。现今的类病毒和卫星 RNA，仍保留有部分的RNA催化性能，因而被一些学者认为是生命形式出现以前的RNA世界的化石。

研究病毒的进化有多种方法，可以通过序列同源性、基因组排列顺序、基因组的基因组成等方面构建病毒的进化树。单基因的进化树并不一定代表病毒的进化树，多个基因串联所获得的进化树比单基因的进化树具有更好的稳定性。基因组的排列顺序与单基因的进化分析从两个不同的侧面反映了病毒的进化。研究基因组成的演化对揭示基因的起源及病毒与宿主之间的关系具有重要意义。

DNA病毒和RNA病毒的进化。突变和重组都是DNA病毒进化的决定因素。DNA病毒容易在宿主体内形成持续性或慢性感染，它们可以在宿主体内存在多年而后爆发，其间可能几乎不发生变异，因此，这类病毒的变异速率可能表现得比裂解型病毒慢一些。一般来讲，DNA病毒不会像RNA病毒那样引起人类世界范围的流行性疾病。

RNA病毒引起的疾病流行和变异成为研究RNA病毒进化，特别是进化时间的良好素材。

作者: 长江 时间: 2013-9-7 16:06
标题: 病毒的起源
病毒的起源

医学教育网>基础医学理论>微生物学

2009-01-16 08:43

　　对于病毒的起源曾有过种种推测；一种观点认为病毒可能类似于最原始的生命；另一种认为病毒可能是从细菌退化而来，由于寄生性的高度发展而逐步丧失了独立生活的能力，例如由腐生菌→寄生菌→细胞内寄生菌→支原体→立克次氏体→衣原体→大病毒→小病毒；还有一种则认为病毒可能是宿主细胞的产物。这些推测各有一定的依据，目前尚无定论。因此病毒在生物进化中的地位是未定的。但是，不论其原始起源如何，病毒一旦产生以后，同其他生物一样，能通过变异和自然选择而演化。

作者: 现代化研 时间: 2013-9-7 16:16
人类应该了解病毒的起源

2009-07-10 14:04

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关键词：病毒人类起源

病毒基因(核酸)运动的方式及场所与细胞完全一致，依赖细胞存在并进化，但病毒基因的运动独立于细胞基因组，自主出入细胞，在某种意义上说，是细胞基因运动的支流，这条基因的支流不仅在宿主细胞中进进出出，还可以跨物种传播，有如基因的使者，将自身的基因带入别的物种。物种进化的本质是基因的变化，病毒的入侵将造成物种细胞内基因急剧的变化，这种变化比细胞基因自身突变造成影响要快几十个时间数量级，这对物种演化的冲击是非常猛烈的。在物种进化的某个时期，也就是在物种的免疫系统出现之前，病毒对物种的入侵是无代价的，当病毒带入的基因对物种发展有利，这个物种就得到发展与快速进化，如不利的话，这个物种就消失了，因此在生命史的某个时期，病毒主宰了物种的兴亡，同时也对物种的发展作出了巨大的贡献。这种状态在物种的免疫系统逐渐发生后渐渐得到抑制，物种又回到基因自身突变的机制中缓慢渐进的进化。生物史中物种大爆发的事件发生在寒武纪，因此推测病毒大量出现的年代在寒武纪前夕。本人在“病毒是寒武纪物种大爆发的重要参与者”一文中为这个古生物史中的重大事件作了较为可能的解释，为达尔文主义的完善而尽力。

三种病毒起源假说：

第一种假说认为病毒是地球上生物进化过程中最为原始的生命物质，它产生于化学进化之后，暗示病毒是从无生命到有生命的过渡型物质，其位置处于化学大分子和原始细胞之间。地球生命演化的过程表现为：无机物→有机物→化学大分子→病毒→原核生物 →真核生物。了解生命的起源后，这种仅从结构的复杂性来推断的假说因无分子生物学基础与进化上的证据被彻底否定了。因此仅剩起源于宿主细胞内独立游离核酸成分的内源性学说，以及细胞退化沦落为寄生物种的外源性学说。明确病毒源自于细胞有及其重要的理论与实践意义，因为我们可以明确病毒是借助细胞酶生化体系制造的，病毒结构的所有组分与细胞同源，不可能出现超越细胞酶生化体系合成能力的物质类型与形式。人们不需要脱离细胞的结构与功能独立地去探索与研究病毒，或妄图去发现一种新的结构或形式病毒来危及人类的生存了。

内源性学说：

从生命的起源与物种的进化分析生命的本质是核酸的运动，细胞基因组核酸的信息与功能基本保证了细胞物种的稳定与延续。从混沌世界走来的细胞内基因物质并不是很纯而完全听统一“指挥的”，长伴有一些随机的游离独立的核酸，有自我的复制子调节复制功能与周期，不受控于细胞的生命周期，但其存在也不影响细胞的生命活动与周期，是细胞非必须的附属品。最典型的例子就是质粒，质粒可随时脱离细胞，并在细胞间传递，这与病毒是相似的。线粒体也有独立的复制子，可自我调节复制功能，但线粒体是细胞代谢所必须的。后来发现的转座子和进十年来发现的逆转录转座子更是为病毒的起源及进化提供了基因水平上的证据，“转座子”是指一些细胞基因内一段能自我复制核酸，它可以捕获基因转移位置，复制型转座子可以增加拷贝数，一些大的转座子不仅可以转移本身而且可以将供体DNA从一个细菌转移到另一个细菌，其特性与活动周期与病毒已经没有区别了。

经过考证，初步估计“逆转录转座子”在4亿年前就存在了。在古细菌进化的过程中，逆转录转座子从细菌基因中捕获基因，扩大自身的遗传信息量和生物学功能，最原始的感染性病毒颗粒由此产生。由此病毒的起源是从细胞开始的，据此推测：地球上最早出现的病毒可能是以RNA为基因组的逆转录病毒，然后再发展成以DNA为基因组的病毒。因此内源性学说指明病毒来自细胞中可独立于细胞基因组的游离核酸，因某种因素从细胞脱离出来进而演变为病毒。

外源性(退化性)起源学说。

病毒是细胞的退行性生命物质，即细胞在生存过程中因种种内外因素可能会丢失部分基因，或分裂成含有部分基因的碎片，这部分基因丧失了独立的自我繁殖能力，只能在重新进入细胞中找到相应的位置才能具有活力，沦落为寄生状态，久而久之便退化为病毒。这种生命形式让我们想到了立克茨体和衣原体，它们比细胞小，不能独立生存，只是在细胞内寄生。在细胞内，这类寄生物可以在不影响其生存的情况下逐渐丢失部分基因及其相应的生物学功能。只需保留可进行自主复制的复制子或DNA复制原点以及能与宿主生物合成及复制系统相互作用的顺式和反式功能，最终发展产生一种专性细胞内寄生的病毒或质粒。因此退行性学说的病毒形成过程为：细胞→类似立克茨体类的生物→类似衣原体类的生物→病毒。

这个假说最不利的情况是细胞与病毒结构与大小的差异太大，缺乏中间过渡的寄生的小型微生物的实证依据。1998年法国地中海大学Bernard La Scola发现了一种巨型病毒，2004年他测定了巨型病毒的全部基因序列，发现其含有118万个碱基对，组成911个基因。(一般的病毒只有3至100 个基因)，相比之下艾滋病毒只有9749个碱基，组成9个基因，而丁型肝炎病毒只有一个基因。更奇怪的是，巨型病毒基因组中竟然含有很多新陈代谢所必需的基因，以及负责DNA修复和蛋白质折叠等复杂功能的基因。一个不能独立存在的病毒为什么含有这么多看似不必要的而细胞才拥有的基因呢?这里面产生了一个问题，巨型病毒是简单病毒发展而来的高级病毒，还是刚刚从细胞退化而来的尚未进化的新病毒。甚至有人惊乎其可能为细胞的前体，当然这种形式上的推理并没有很多人认同，很难想象离开细胞这么多基因能在一起合作并经历长时间的进化。其只能是某种细胞因故丢失了某些必需基因而沦为寄生状态的新病毒，这种长400纳米左右体积奇大的个体是不宜适应细胞内寄生的，随着进化巨型病毒将不断丢失不必要的基因而净身，保留病毒特有的基因而成为传统意义上的病毒。在细胞生存条件忽然恶化的自然环境骤变时期很容易发生这种生命的特殊结构，因为以无生命状态存在的病毒样结构更易在恶劣的自然环境下持续与保留。

病毒对细胞的影响

病毒起源是复杂和多元化的，不同病毒有着不同的起源，有一点目前是有基本的共识的，那就是病毒是一个可动遗传单元，在相应的条件下进行细胞之间的定位传递。但对于某一物种的细胞来说，病毒的来源可分为两类，内源性的与外源性的，细胞对于内源性的基因功能一般耐受的，有时病毒数量成为细胞系统的负担或病毒基因掺入使细胞必须基因失活可造成宿主细胞的损伤，但如病毒基因的掺入导致细胞发生选择优势可使宿主细胞优先生存。掺入的基因源自细胞基因组，相当于基因的重复，可因突变而与原基因发生差异，这种差异是以每100万年约1%的速率累积，可以逐步演变产生不同的基因，相当于物种的自我进化。而外源性的病毒的入侵对细胞的意义就重大了，因为这意味着新基因及其新的生物学功能的加入，这种新基因增加的速率比细胞自我进化快几十个数量级，如新基因及其功能对宿主细胞生存有害则细胞消亡，如有利则宿主细胞获得重大的发展与进化，相当多的DNA病毒的 DNA能全部或部分结合到它们所寄生的细胞的染色体上，从而成为细胞的一部分，这正好是细胞核酸外逸的逆过程。使宿主细胞在很短的时间内获得新基因而发生大跨度的进化。

作者: 长江 时间: 2013-9-7 16:21
病毒的起源与进化等：

http://f.dangdang.com/social/20572361/

http://page.renren.com/601397666/note/853000872

http://baike.baidu.com/view/6136548.htm

http://wenku.baidu.com/view/1a8473f39e314332396893fe.html

http://wenku.baidu.com/view/5d2a5b287375a417866f8f27.html

作者: 长江 时间: 2013-9-7 16:27
疱疹病毒：

http://baike.baidu.com/view/87427.htm

冠状病毒：

http://baike.baidu.com/view/124530.htm

肝炎病毒：

http://baike.baidu.com/view/261066.htm

作者: 王兴 时间: 2013-10-1 18:01
病毒（维基百科）：

http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%97%85%E6%AF%92

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